高中生物奥林匹克竞赛辅导专题讲座 专题六 细胞增殖与遗传

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高中生物奥林匹克竞赛辅导专题讲座 专题六 细胞增殖与遗传

[竞赛要求]

本专题涉及的主要考点及要求：

一、细胞学说与原核细胞的二分裂

二、遗传的细胞学基础

三、细胞周期与有丝分裂（细胞周期概念、染色体复制、分裂过程、细胞分裂的影响因素、癌细胞的产生、有丝分裂的功能）

四、减数分裂与交换值（减数分裂过程、减数分裂与有丝分裂的区别）

五、染色体数目与结构变异（21三体、减数分裂突发变故影响染色体数、性染色体异常不致死、染色体结构异常引发先天缺陷与癌变）

[知识梳理]

一、细胞学说与原核细胞的二分裂

1、细胞学说：施莱登和施旺的细胞学说主要有三个方面内容：（1）细胞是有机体。一切动植物都是由细胞发育而来，并由细胞和细胞产物所构成，动植物的结构有显著的一致性。

（2）每个细胞作为一个相对独立的基本单位，既有它们“自己的”生命，又与其他细胞协调地集合，构成生命的整体，按共同的规律发育，有共同的生命过程。（3）新的细胞可以由老的细胞产生。

2、原核细胞的二分裂 原核细胞的分裂包括两个方面: (1)细胞 DNA的复制和分配,使分裂后的子细胞能得到亲代细胞的一整套遗传物质; (2)细胞质分裂,把细胞基本上分成两等份。 原核细胞的DNA分子是环状的,无游离端。 在一系列酶的催化下,经过解旋和半保留式复制,形成了两个一样的环状DNA分子。复制常是由DNA附着在质膜上的部位开始。在DNA分子复制完成之后,便开始了细胞质分裂。当然,在开始分裂之前需要细胞生长。 细胞分裂时,先由一定部位开始。复制好的两个DNA分子仍与膜相连；随着连接处的生长,把DNA分子拉开。在细胞中部,质膜环绕细胞发生内褶,褶中产生了新的壁物质,形成了隔。隔不断向中央生长延伸,最后形成了将细胞隔 下图：大肠杆菌的分裂

为两部分的完整的隔。隔纵裂为二,把母细胞分成

了大致相等的两个子细胞。

例如：细菌。细菌和其它原核生物一样，没有核膜，

DNA集中在细胞质中的低电子密度区，称核区或

核质体。细菌一般具有1-4个核质体，多的可达

20余个。核质体是环状的双链DNA分子，所含的

遗传信息量可编码2000～3000种蛋白质，空间构

建十分精简，没有内含子。由于没有核膜，因此

DNA的复制、RNA的转录与蛋白的质合成可同时

进行，而不像真核细胞那样这些生化反应在时间和

空间上是严格分隔开来的。细菌核区DNA以外的，可进行自主复制的遗传因子，称为质粒。质粒是裸露的环状双链DNA分子，所含遗传信息量为2~200个基因，能进行自我复制，有时能整合到核 DNA中去。质粒DNA在遗传工程研究中很重要，常用作基因重组与基因转移的载体。如图：细菌一二分裂的方式繁殖。

二、遗传的细胞学基础

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染色体是核内遗传物质的载体，在细胞分裂中呈现规律性的变化。染色体是含有许多基因的自我复制的核酸分子。在细菌中，染色体是一个裸露的双链环状DNA分子。在真核生物中，染色体是线形双链DNA分子与蛋白质形成的复合物。生物的核基因组分别蕴藏在多条染色体中。不同物种染色体的数目不同，具有物种专一性的特点。

1、染色体的化学组成： DNA是染色体的主要化学成分,也是遗传信息的载体。染色体还含有大量的蛋白质，少量 RNA。上述三类组成染色体的化学成分中，蛋白质含量约为DNA的二倍,根据组成蛋白质的氨基酸特点分为组蛋白和非组蛋白两类。RNA含量很少,还不到DNA量的10%。组蛋白是指染色体中的碱性蛋白质，其特点是富含二种碱性氨基酸（赖氨酸和精氨酸）， 非组蛋白是指染色体中组蛋白以外的其它蛋白质，它是一大类种类繁杂的各种蛋白质的总称。

2、染色体复制

（1）染色体的结构：核小体是染色体基本结构单位。染色质中的DNA双螺旋链,等距离缠绕组蛋白八聚体形成众多核心颗粒,各颗粒之间为带有H1组蛋白的连接区DNA.这种组成染色质的重复结构单位就是核小体。如下图：

（2）染色体复制的核心内容是DNA分子的复制： DNA分子的复制发生在细胞的有丝分裂或减数分裂的第一次分裂前的间期。这时候,一个DNA分子双链之间的氢键断裂,两条链彼此分开,各自吸收细胞内的核苷酸,按照碱基配对原则合成一条新链,然后新旧链联系起来,各自形成一个完整的DNA分子。复制完毕时,原来的一个DNA分子,即成为两个DNA分子。因为新合成的每条DNA分子都含有一条原来的链和一条新链,所以这种复制方式称为半保留复制。在复制过程中,DNA的两条母链并不是完全解开以后才合成新的子链,而是在DNA聚合酶的作用下,边解开边合成的,并且这种复制需要RNA作为引物,待DNA复制合成后,由核酸酶切掉引物,经DNA聚合酶的修补和连结酶的“焊接”把它们连结成完整的DNA链。DNA分子能够人工复制是有重大的生物学意义的。但是,DNA分子的人工复制不能脱离细胞内的其他物质和条件,如需要原料(4种核苷酸)、能量(ATP)、酶的作用等等。

3、染色体形态和结构相关的术语

（1）染色单体：中期染色体由两条染色单体组成，两者在着丝粒的部位相互结合，每一条染色单体是由一条DNA双链经过螺旋和折叠而形成的，到后期，着丝粒分裂，两条染色单体分离。

（2）染色线：前期或间期核内的染色质细线，代表一条染色单体。

（3）染色粒：前期染色体上呈线性排列的念珠状颗粒，是DNA局部收缩形成的，异染色质的染色粒一般较大，而常染色粒的染色粒较小，在染色体上位于着丝粒两边的染色粒一般较大，而向染色体端部的染色体较小，呈梯度排列。

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（4）主缢痕：中期染色体上一个染色较浅而缢缩的部位，主缢痕处有着丝粒，所以亦

称着丝粒区，由于这一区域染色线的螺旋化程序低，DNA含量少，所以染色很浅或不着色。

（5）次缢痕：除主缢痕外，染色体上第二个呈浅缢缩的部分称次缢痕，次缢痕的位置

相对稳定，是鉴定染色体个别性的一个显著特征。

（6）核仁组织区：是核糖体RNA基因所在的区域，其精细结构呈灯刷状。

（7）随体：指位于染色体末端的球形染色体节段，通过次缢痕区与染色体主体部分相

连。位于染色体末端的随体称为端随体，位于两个次缢痕中间的称中间随体。

（8）端粒：是染色体端部的特化部分。其生物学作用在于维持染色体的稳定性。端粒

由高度重复的短序列串联而成，在进化上高度保守，不同生物的端粒序列都很相似。

三、细胞周期与有丝分裂

1、细胞周期的概念：细胞周期指由细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历的过程，

所需的时间叫细胞周期时间。可分为四个阶段：①G1期，指从有丝分裂完成到期DNA复制

之前的间隙时间；②S期，指DNA复制的时期，只有在这一时期H3-TDR才能掺入新合成

的DNA中；③G2期，指DNA复制完成到有丝分裂开始之前的一段时间；④M期又称D期，

细胞分裂开始到结束。

从增殖的角度来看，可将高等动物的细胞分为三类：①连续分裂细胞，在细胞周期中连

续运转因而又称为周期细胞，如表皮生发层细胞、部分骨髓细胞。②休眠细胞暂不分裂，但

在适当的刺激下可重新进入细胞周期，称G0期细胞，如淋巴细胞、肝、肾细胞等。③不分

裂细胞，指不可逆地脱离细胞周期，不再分裂的细胞，又称终端细胞，如神经、肌肉、多形

核细胞等等。

2、分裂过程:有丝分裂过程是一个连续的过程，为了便于描述人为的划分为六个时期：

间期、前期、前中期、中期、后期和末期。其中间期包括G1期、S期和G2期，主要进行

DNA复制等准备工作。

（一）前期：前期的主要事件是：①染色质凝缩，②分裂极确立与纺锤体开始形成，③

核仁解体，④核膜消失。前期最显著的特征是染色质通过螺旋化和折叠，变短变粗，形成光

学显微镜下可以分辨的染色体，每条染色体包含2个染色单体。早在S期两个中心粒已完

成复制，在前期移向两极，两对中心粒之间形成纺锤体微管，当核膜解体时，两对中心粒已

到达两极，并在两者之间形成纺锤体，植物没有中心粒和星体，其纺锤体叫作无星纺锤体，

分裂极的确定机理尚不明确。

（二）前中期：指由核膜解体到染色体排列到赤道面这一阶段。纺锤体微管向细胞内部侵

入，与染色体的着丝点结合。

（三）中期：指从染色体排列到赤道面上，到姊妹染色单体开始分向两极的一段时间，纵

向观动物染色体呈辐射状排列。

（四）后期：指姊妹染色单体分开并移向两极的时期，当子染色体到达两极后，标志这一

时期结束。后期可以分为两个方面①后期A，指染色体向两极移动的过程。体外实验证明即

使在不存在ATP的情况下，染色体着丝点也有连接到正在去组装的微管上的能力，使染色

体发生移动。②后期B，指两极间距离拉大的过程。

（五）末期：末期是从子染色体到达两极，至形成两个新细胞为止的时期。末期涉及子核

的形成和胞质分裂两个方面。1、子核的形成.末期子核的形成，大体经历了与前期相反的过

程，即染色体解聚缩，核仁出现和核膜重新形成。2、胞质分裂.虽然核分裂与胞质分裂是相

继发生的，但属于两个分离的过程。动物胞质分裂的一个特点是形成中体。末期纺锤体开始

瓦解消失，但在纺锤体的中部微管数量增加，其中掺杂有高电子密度物质和囊状物，这一结

构称为中体。植物胞质分裂的机制不同于动物，后期或末期两极处微管消失，中间微管保留，

并数量增加，形成桶状的成膜体。来自于高尔基体的囊泡沿微管转运到成膜体中间，融合形

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成细胞板。囊泡内的物质沉积为初生壁和中胶层，囊泡膜形成新的质膜，由于两侧质膜来源于共同的囊泡，因而膜间有许多连通的管道，形成胞间连丝。源源不断运送来的囊泡向细胞板融合，使细胞板扩展，形成完整的细胞壁，将子细胞一分为二。

3、细胞分裂的影响因素 细胞增殖受到严密的调控机制所监控。①细胞周期的有序进行涉及多方面的因素：如必须有生长因子及其受体，细胞接受信号后的传递系统及最终对信号刺激起反应的原癌基因、抑癌基因、增殖相关基因、检验点及其控制系统的共同参与，协调动作，才能对内外环境因子的影响产生相应的反应，维持其正常运转。真核细胞中细胞周期调控因子种类繁多，相互作用关系复杂。举例：M-期激酶、细胞周期蛋白A、细胞周期蛋白B、G1细胞周期蛋白等等。 ②外界环境条件对有丝分裂的影响：如各种物理因素（温度、射线、高渗、超声波等），化学药剂和毒气等对细胞有丝分裂的正常进行都有影响。正在进行有丝分裂的材料经过不同方法处理后，细胞的分裂会出现促进或抑制现象。一般情况下，如果处理后出现抑制现象，这个处理去除后，细胞分裂会在短期内出现超常现象，经过一个短时期才恢复正常。温度对有丝分裂的影响，表现在对分裂速率的影响上。各种射线对有丝分裂的影响依射线的剂量、强度以及照射的时间长短而定。化学药剂对有丝分裂的影响，也有各种不同的情况。例如，白头翁素能将玉米幼苗的有丝分裂阻止在前期；秋水仙素能抑制有丝分裂纺锤体的形成，阻止中期染色体的移动，使有丝分裂不能进入后期。

4、癌细胞的产生：现在普遍倾向于认为肿瘤来源于恶性干细胞。

（1）肿瘤形成的内因：恶性肿瘤的形成往往涉及多个基因的改变，如原癌基因的激活和抑癌基因的功能丧失。原癌基因的激活方式多种多样，但概括起来无非是基因本身或其调控区发生了变异，导致基因的过度表达，或产物蛋白活性增强，使细胞过度增殖，形成肿瘤。

（2）肿瘤形成的外因：人类肿瘤约80％是由于与外界致癌物质接触而引起的，根据致癌物的性质可将其分为化学、生物和物理致癌物三大类。（一）化学致癌物按化学结构可分为：①亚硝胺类②多环芳香烃类③芳香胺类④烷化剂类⑤氨基偶氮类⑥碱基类似物⑦氯乙烯⑧某些金属。（二）生物性致癌因素生物性致癌因素包括病毒、细菌、霉菌等。 1．肿瘤病毒：与人类肿瘤发生关系密切的有四类病毒：①逆转录病毒、②乙型肝炎病毒、③乳头状瘤病毒和④Epstein－Bars病毒，后三类都是DNA病毒。2．霉菌与肿瘤发生：但除黄曲霉毒素外，对其它的研究都较少。黄曲霉菌广泛存在于污染的食品中，尤以霉变的花生、玉米及谷类含量最多。黄曲霉毒素有许多种，是一类杂环化合物，其中黄曲霉毒素B1是已知最强的化学致癌物之一。（三）物理因素1．电离辐射。电离辐射可以引起人体各部位发生肿瘤，辐射可引起染色体、DNA的突变，或激活潜伏的致癌病毒。2．紫外线：紫外线照射可引起细胞DNA断裂、交联和染色体畸变，紫外线还可抑制皮肤的免疫功能，使突变细胞容易逃脱机体的免疫监视，这些都有利于皮肤癌和基底细胞癌的发生。

5、有丝分裂的功能：细胞增殖是生物繁育的基础。单细胞生物，细胞增殖将直接导致生物个体数量的增加。多细胞生物是由许多单细胞有机结合在一起而形成的生物体。细胞增殖也是多细胞生物繁殖的基础。成体生物需要细胞增殖，以弥补代谢过程中的细胞损失。如人体皮肤细胞、血细胞、肠上皮细胞等等。另外，机体创伤愈合、组织再生、病理组织修复等，都要依赖细胞增殖。

四、减数分裂与交换值

1、减数分裂过程：

一、间期 有丝分裂细胞在进入减数分裂之前要经过一个较长的间期，称前减数分裂间期。前减数分裂期也可分为G1期、S期和G2期。和有丝分裂不同的是，DNA不仅在S期合成，而且也在前期合成一小部分。

二、分裂期

（一）、减数分裂I

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（1）前期I：减数分裂的特殊过程主要发生在前期I，通常人为划分为5个时期：①细线期②合线期③粗线期④双线期⑤终变期

1）细线期: 染色体呈细线状，具有念珠状的染色粒。持续时间最长，占减数分裂周期的40%。细线期虽然染色体已经复制，但光镜下分辨不出两条染色单体。由于染色体细线交织在一起，偏向核的一方，所以又称为凝线期，在有些物种中表现为染色体细线一端在核膜的一侧集中，另一端放射状伸出，形似花束，称为花束期。

2）合线期：持续时间较长，占有丝分裂周期的20%。亦称偶线期，是同源染色体配对的时期，这种配对称为联会。这一时期同源染色体间形成联会复合体。在光镜下可以看到两条结合在一起的染色体，称为二价体。每一对同源染色体都经过复制，含四个染色单体，所以又称为四分体。

3)粗线期：持续时间长达数天，此时染色体变短，结合紧密，在光镜下只在局部可以区分同源染色体，这一时期同源染色体的非姊妹染色单体之间发生交换的时期。

4）双线期：染色体进一步变短变粗，联会复合体解体，同源染色体分开，交换部位形成交叉，且向两极移动，称为交叉端化。可看到4条染色单体。

5）终变期：染色体螺旋化程度更高，是观察染色体的良好时期。核仁此时开始消失，核被膜解体，但有的植物，如玉米，在终变期核仁仍然很显著。

（2）中期I：核仁消失，核膜解体，中期I的主要特点是染色体排列在赤道面上。每条同源染色体由一侧的纺锤丝牵引。

（3）后期I：在纺锤丝的牵引下，成对的同源染色体分离，移至两极。所以染色体数目减半。但每个子细胞的DNA含量仍为2C。同源染色体随机分向两极，使母本和父本染色体重所组合，产生基因组的变异。

（4）末期I：染色体到达两极后，解旋为细丝状、核膜重建、核仁形成，同时进行胞质分裂。

（5）减数分裂间期：在减数分裂I和II之间的间期很短，不进行DNA的合成，有些生物没有间期，而由末期I直接转为前期II。

（二）、减数分裂II

可分为前、中、后、末四个四期，与有丝分裂相似。