高中生物奥林匹克竞赛辅导专题讲座 专题四 呼吸作用

生物竞赛专题

高中生物奥林匹克竞赛辅导专题讲座 专题四 呼吸作用

[竞赛要求]

呼吸系统：1.系统的结构特点 2.呼吸机制 3.气体交换

呼吸作用：1.呼吸作用的类型

2.呼吸作用的生理意义

3.呼吸作用的途径

4.呼吸作用的过程

5.影响呼吸作用的因素

6.呼吸作用与光合作用的关系

7.呼吸作用的原理的应用

[知识梳理]

一、呼吸系统

呼吸：机体与环境交换氧和二氧化碳的过

程称为呼吸。其全过程包括外呼吸（又称肺呼

吸）、气体运输和内呼吸（又称组织呼吸）三

个相互紧密联系的环节。

1、呼吸系统的基本结构

呼吸系统由鼻、咽、喉、气管、支气管和

肺等器官组成。肺的实质是由反复分支的支气

管树（各级支气管）及大量肺泡构成。（图4-1）

肺泡是肺实现气体交换的结构和功能单位，壁

薄，仅由单层扁平上皮组成，外面密布毛细血

管网（对保证血液与外界气体交换有重要作用）

和弹性纤维（与呼吸后肺泡的弹性回缩有关）。

肺泡的数量极多，为气体交换提供了广大的面

积。 图4-1人的呼吸系统

2、呼吸运动与肺通气

（1）呼吸运动

肺本身不能主动的长缩，呼吸时气体进出于肺，有赖于胸廓的周期性运动。胸廓扩大，肺随之扩张，外界气体吸入肺泡；胸廓缩小，肺泡气被排出。所以胸廓的节律性扩大与缩小，称为呼吸运动。呼吸运动的实现，是由于呼吸肌活动的结果。主要的呼吸肌是膈肌和肋间肌。吸气时，肋间外肌收缩，肋间内肌松弛，使肋骨上举，增大了胸廓的前后径，同时，当肋骨上举时，其下缘又略向外侧偏转，故胸廓的左右径亦增大。呼气时，肋间内肌收缩，肋骨下降，于是胸廓前后、左右径复位（图4-2）。

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图4-2 吸气和呼气时胸廓的变化 （2）肺通气的动力

呼吸肌的活动是推动气体进出肺的原动力，但此原动力还必须引起肺内、外压力的周期性变化，从而建立起肺泡与大气之间存在一定的压力差，方能推动气体进出肺。

3、气体交换与运输

（1）气体交换

呼吸气体的交换是指肺泡和血液之间，血液和组织细胞之间氧和二氧化碳的交换。气体交换是通过扩散的方式进行的，而决定气体扩散方向的为该气体的分压。呼吸气体的交换动力就是交换处细胞两边该气体的分压差。在肺泡内，氧分压高于静脉血，二氧化碳分压低于静脉血，所以氧从肺泡扩散入静脉血，二氧化碳从静脉血扩散入肺泡。交换的结果，使静脉血变成动脉血。在组织中，氧的分压低于动脉血的分压，而二氧化碳的分压则高于动脉血，所以氧从血液中向组织扩散，二氧化碳从组织向血液扩散。交换的结果，使动脉血变成静脉血。总之，肺循环毛细血管不断从肺泡获得氧排出二氧化碳；而体循环毛细血管不断从组织接受二氧化碳排出氧。

（2）气体运输

血液运输氧和二氧化碳是以物理溶解和化学结合两种形式进行的，但主要是以化学结合形式进行的。

①氧的运输

在通常氧的分压下，每100毫升血浆中仅能溶解0.3毫升的氧，所以绝大部分的氧是与血红蛋白（Hb）形成可逆结合的形式进行运输的。一个血红蛋白分子是由一个珠蛋白分子结合四个血红素构成的。每个血红素含有一个Fe2+, Fe2+不仅能同氧结合，也能同一氧化碳结合。肺内，由于氧的分压高，促使氧进入红细胞同血红蛋白结合形成氧合血红蛋白；而在组织中，氧的分压低，促使血红蛋白与氧解离，形成还原血红蛋白。

②二氧化碳的运输

组织中产生的二氧化碳进入血液后，在其分压差的推动下，大部分进入红细胞，在其中以氨基甲酸血红蛋白或碳酸盐的形式运输。

二、呼吸作用

1.呼吸作用的类型

呼吸作用是指生活细胞内的有机物，在一系列酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。应该注意的是，呼吸作用并不一定伴随着O2的吸收和CO2的释放。依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。

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（1）有氧呼吸是指生活细胞利用分子氧（O2），将某些有机物质彻底氧化分解释放CO2，同时将O2还原为H2O，并释放能量的过程。这些有机物称为呼吸底物，碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪等均可以作为呼吸底物。其总反应式如下：

C6H12O6+6O2+6H2O 6CO2+12H2O+能

（2）无氧呼吸是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物（酒精、乳酸等），同时释放出部分能量的过程。有氧呼吸是由无氧呼吸进化来的。植物中的无氧呼吸主要产生酒精，动物组织无氧呼吸主要产生乳酸。如苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味，便是酒精发酵的结果;胡萝卜、甜菜块根在储藏时也会产生乳酸。一般将微生物的无氧呼吸统称为发酵。需要指出的是，发酵工业上所说的发酵，并非完全是无氧的，如醋酸发酵就是需要氧的。反应式可写为：

酒精发酵（酵母菌）：

1葡萄糖 2丙酮酸

乳酸发酵（乳酸菌）： NADH+H 2乙醛 NAD+ 2乙醇＋2ATP+2CO2+2H2O

2乳酸＋2ATP+2H2O

1葡萄糖 2丙酮酸长时间的无氧呼吸对植物有较大影响：无氧呼吸释放的能量少，要依靠无氧呼吸释放的能量来维持生命活动的需要就要消耗大量的有机物，以至呼吸基质很快耗尽；无氧呼吸生成氧化不彻底的产物，如酒精、乳酸等。这些物质的积累，对植物会产生毒害作用；无氧呼吸产生的中间产物少，不能为合成多种细胞组成成分提供足够的原料。

2.呼吸作用的生理意义（图4-3）

（1）为植物生命活动提供能量

（2）中间产物是合成重要有机物质的原料

（3）在植物抗病免疫方面有重要作用

3.呼吸作用的途径

呼吸作用的糖的分解代谢途径有三种，糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径。不管是有氧呼吸或无氧呼吸，糖的分解都必须先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸，然后才分道扬镳。还有一种葡萄糖在细胞质内进行的直接氧化降解的酶促反应过程称为戊糖磷酸途径。在正常情况下，植物细胞里葡萄糖降解主要是通过糖酵解和三羧酸循环，戊糖磷酸途径所占的比重较小（一般只占百分之几到三十之间）。但这两种途径在葡萄糖降解中所占的比例，随植物的种类、器官、年龄和环境而异。

4.呼吸作用的过程

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以葡萄糖的氧化为例，呼吸作用可分为三个部分：糖酵解；三羧酸循环和氧化磷酸化。

（1）糖酵解

指葡萄糖在无氧条件下被酶降解成丙酮酸，并释放能量的过程。也称为EMP途径。包括一系列反应，都在细胞质中发生，而且不需要氧。这一过程可以分为以下两步（图4-4）： 第一步是1分子葡萄糖经过两次磷酸化，而形成1分子的1，6-二磷酸果糖，这一过程要消耗2分子的ATP；第二步是1分子的1，6-二磷酸果糖，在有关酶的催化作用下，最终形成2分子的丙酮酸，并将2分子的氧化型辅酶Ⅰ（NAD+）还原成2分子的还原型辅酶Ⅱ（NADH），这一过程生成2分子的ATP。总反应式：

葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O

在缺氧情况下，NADH就去还原乙醛成乙醇，或还原丙酮酸为乳酸。无氧呼吸释放二氧化碳，说明呼吸底物在此过程中也被氧化，但是氧化作用所需要的氧是来自组织内的含氧物质，即水分子和被氧化的糖分子中得到的，因此无氧呼吸也称分子内呼吸。如果氧气充足，则丙酮酸就完全氧化形成水和二氧化碳。

（2）三羧酸循环

糖酵解的产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，首先丙酮酸氧化脱羧，与辅酶A结合成为活化的乙酰辅酶A（乙酰CoA），再通过一个包括三羧酸和二羧酸循环而逐步氧化分解，最终形成水和二氧化碳并释放能量的过程。发生在在线粒体基质中。

这一循环过程的最初中间产物是柠檬酸，而柠檬酸是一种三羧基酸，所以这个过程叫做三羧酸循环，也叫做Krebs循环或柠檬酸循环（图4-5）。

图4-4 糖酵解的过程 图4-5 三羧酸循环

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概括地说，这一过程一共发生了5次脱氢，其中4次脱出的氢都被NAD+携带着，形成NADH，另一次则被黄酶（FAD）携带着，形成还原型黄酶（FADH2），并形成2分子ATP。

各种细胞的呼吸作用都有三羧酸循环；三羧酸循环是最经济和最有效率的氧化系统。 其特点和意义如下：①该途径不需要通过糖酵解，对葡萄糖进行直接氧化，生成的NADPH也可能进入线粒体，通过氧化磷酸化作用生成ATP。②产生大量的NADPH,为细胞的各种合成反应提供主要的还原力。NADPH作为主要的供氢体,为脂肪酸、固醇、等的合成, 硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化等反应所必需。③为合成代谢提供原料。

（3）氧化磷酸化

在这一过程中，NADH中的H传递给了FAD，于是NADH被氧化成NAD+，而FAD则被还原成FADH2。FADH2中的H2则分离成游离的氢离子（H+）和电子（e）：

图4-6氧化磷酸化

FADH2→FAD+2H+ + 2e

电子e可以在多种细胞色素中按顺序传递，最终传递给氧，再加上由FADH2游离出来的H+，最终生成H2O。这一过程中，H+和e在各传递体中依次传递，共同构成了一条链，因此叫做细胞呼吸电子传递链，或简称为呼吸链。在电子传递过程中，因为氧化NADH和FADH2而释放出的能量形成了ATP，并且这一氧化作用与磷酸化作用总是偶联在一起的，所以这一过程叫做氧化磷酸化（图4-6）。

（4）呼吸作用产生的ATP统计

在氧化磷酸化过程中，1分子NADH彻底被氧化，需要发生3次磷酸化，生成3分子的ATP；1分子的FADH2彻底被氧化，则生成2分子的ATP。

因为1 mol的物质含有6.02×1023个分子，所以，每氧化1 mol的葡萄糖，则生成6 mol的二氧化碳和6 mol的水，并生成38 mol的ATP。在标准状态（是指作用物的质量浓度为1 mol/L、pH为7.0、温度为25 ℃的状态）下，1 mol ADP形成1 mol ATP，需要30.54 kJ的能量，那么，38个ATP就需要1 161 kJ的能量。每氧化1 mol葡萄糖释放出来的能量是2 870 kJ，其中只有1 161 kJ被保留在ATP中，它们可供细胞生命活动利用。这就是说，有氧呼