锡林河流域羊草草原植物种群和功能_省略_长期变异性及其对群落稳定性的影响_白永飞

　　植物生态学报　2000,24(6)641～647

　　ActaPhytoecologicaSinica

　　锡林河流域羊草草原植物种群和功能群的长期变

　　异性及其对群落稳定性的影响

　　白永飞　陈佐忠

　　(中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室,北京　100093)

　　摘　要　分析了内蒙古锡林河流域羊草(Leymuschinensis)草原群落植物种群、功能群和群落生物量的长期变异性,以及植物功能群间的补偿作用对群落稳定性的影响,结果表明:从种群水平到功能群和群落水平,地上生物量的年度间变异性逐渐降低,而稳定性则逐渐增加。植物功能群组成对群落稳定性具有更强烈的影响,在植物生活型功能群组成中多年生根茎禾草与多年生丛生禾草和多年生杂类草功能群,在生物量的年度变化上具有补偿作用,在生态类群组成中,旱生植物与中旱生植物也具有补偿作用。植物种群多度的长期变异性可能依赖于物种对环境波动的敏感性和种间相互作用对环境波动的放大效应,生物多样性使物种对环境波动响应的多样性增加,并通过不同响应类型(功能群)间的补偿作用使群落稳定性增加。

　　关键词　羊草草原　植物种群　植物功能群　变异性　稳定性　补偿作用

　　EFFECTSOFLONG-TERMVARIABILITYOFPLANTSPECIESANDFUNCTIONALGROUPSONSTABILITYOFALEYMUSCHINENSISCOMMUNITYINTHEXILIN

　　RIVERBASIN,INNERMONGOLIA

　　BAIYong-FeiandCHENZuo-Zhong

　　(LaboratoryofQuantitativeVegetationEcology,InstituteofBotany,theChineseAcademyofSciences,Beijing　100093)

　　Abstract　Thelong-termvariabilityofplantspecies,functionalgroupsandcompensatoryeffectsbetweenfunctionalgroupswithinaLeymuschinensiscommunitywerestudiedduring1980-1999intheXilinRiverBasinofInnerMongolia.Theresultsshowedthatlong-termvariabilityofabovegroundbiomassdecreasedfromtheplantspeciesleveltothefunctionalgroupandcommunitylevels.Plantspeciesandfunctionalcompositionweretheprincipalfactorsexplainingthelong-termvariationinproductionofthecommunity.Therewereobviouscompensatoryeffectsinthedynamicsofbiomassbetweenperennialbunchgrassesandperennialrhizomegrassesandforbs,betweenxeradsandintermediatexerads,andbetweenintermediatemesophytesandmesophytes.Long-termvariabilityinthebiomassofpopulationsseemstodependonthesensitivityofspeciestoenvironmentalfluctuationsandamplificationofenvironmentalfluctuationsbyinteractionsamongspecies.Biodiversitymayincreasecommunitystabilitybypromotingdiversityamongspeciesduetotheirdifferentiatedresponsestoenvironmentalfluctuations,andbycompensatoryeffectsamongplantfunctionalgroups.

　　Keywords　Leymuschinensiscommunity,Population,Functionalgroup,Long-termvariability,Stability,Compensatoryeffect

　　草原生态系统是人类活动影响最剧烈的陆地生

　　态系统之一。在生物多样性的生态系统功能与维持

　　机理的研究中,草地生态系统是最受瞩目的自然和 半自然生态系统类型(SchlapferSchmid,1999)。许多研究表明生物多样性对生态系统功能过程具有重要的作用,生物多样性是控制生态系统稳定性、生 收稿日期:2000-06-26　修订日期:2000-08-13

　　基金项目:国家重大基础研究项目(G1999043407)和国家自然科学基金重大项目(49790020)

　　本文所用数据为中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站长期定位监测资料的一部分,除作者外先后参加该项工作的有姜恕、王义凤、、、。

　　642

　　植　物　生　态　学　报24卷　

　　产力、养分动态和侵入可能性的重要因素(West,1993;Tilmanetal.,1994;Johnsonetal.,1996;NaeemLi,1997;YachiLoreau,1999;Tilman,2000)。

　　近年来,功能群(Functionalgroup)概念的引入和功能群的划分,为研究生物多样性的生态系统功

　　能和维持机制注入了新的活力(Korner,1993;Wilson,1999)。Grime(1997)认为,生产力和养分循

　　环在更大程度上受优势植物的功能特性控制,而功能群内部物种丰富度的直接益处较弱。Tilman等(1997)研究表明,植物多样性、功能群组成和功能群多样性是影响草地植物生产力、植物全N含量和光透射的主要因子,而功能群组成对生态系统过程具有更大程度决定性。Hooper和Vitousek(1997)的实验结果也表明,对于由一个或一些物种占优势的草地群落,生产力和N素动态在更大的程度上是由植物组成的差异决定的,功能群组成比功能群丰富度对生态系统过程具有更大的影响。功能相似而环境敏感性不同的物种稳定了生态系统的过程(Chapinetal.,1997)。Ives等(1999)认为,种群多度的长期变异性(Long-termvariability)依赖于物种对环境波动的敏感性和种间相互作用对环境波动的放大效应,生物多样性使物种对环境波动响应的多样性增加,从而使群落的稳定性增加。从上述研究中可以看出,相对于植物多样性,功能群组成以及功能群间的相互作用对群落生产力及其稳定性具有更重要的影响。然而,目前人们对功能群间的相互作用及其对群落生产力稳定性的维持机制尚不十分清楚。有鉴于此在前人研究工作的基础上(陈佐忠,1988;姜恕,1985;1988;姜恕等,1985;李永宏等,1997;王义风,1989;黄建辉,1994),本文以中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站羊草(Leymuschinensis)草原群落连续20年(1980～1999)的初级生产力定位研究资料为基础,分析了植物种群、植物功能群和群落生物量的长期变异性,以及植物功能群间的补偿作用对群落稳定性的影响,得出了一些初步的研究结果。

　　～20cm土层中全C含量为1.53%-1.37%,全N含量为0.16%-0.14%。根据样方调查记载羊草群落的植物种数为71种,其中常见种约50余种。广旱生根茎禾草羊草为群落的建群种,它在群落中的相对生物量为70.03%-32.95%。多年生丛生禾草大针茅(Stipagrandis)为群落的优势种,其相对生物量为18.76%-5.36%。植物生活型功能群组成中,多年生根茎禾草、多年生丛生禾草和多年生杂类草构成了群落的主体,它们占据了群落90%以上的生物量。植物的生态类群功能群组成中,旱生植物和中旱生植物占有绝对的优势,它们占据了群落97%以上的生物量。

　　根据白音锡勒牧场和内蒙古草原生态系统定位研究站气象资料(1980～1999),≥0℃的年积温为2411.4144.3℃,年平均气温为0.31.0℃,年降水量347.079.6mm,1～8月平均气温和降水量的分配如表1。

　　表1　内蒙古草原生态系统定位

　　研究站地区多年平均气温和降水量(1980～1999)

　　Table1　MeantemperatureandprecipitationinInnerMongoliaGrasslandEcosystemResearchStation(1980～1999)月份

　　Month12345678

　　全年Wholeyear

　　平均气温

　　Meantemperature(C)均值Mean-21.6-17.6-8.23.310.916.318.817.20.3

　　标准差SD2.33.12.72.11.01.11.41.21.0

　　降水量

　　Precipitation(mm)均值Mean3.14.06.29.828.460.6100.271.5347.0

　　标准差SD2.13.14.37.220.531.457.434.879.6

　　SD:Standarddeviation

　　1.2　观测和取样方法

　　每年于4月下旬至10月上旬,每隔15d测定1次地上现存量。按预先选定的样地,每期任选5个1m1m的样方进行取样。分别测定每个样方的植物种类组成及其高度、盖度、株丛数和地上现存量等,地上现存量用收获法测定,用电子天平按植物种称取鲜重和烘干重(65℃)。本文所用资料为每年8月下旬的群落和植物种群地上现存量。1.3　植物功能群的划分与稳定性的测度

　　根据羊草草原群落中植物的生活型和水分生态1　研究区域概况与研究方法

　　1.1　研究区域自然概况

　　羊草草原群落围栏监测样地位于内蒙古锡林河流域的中部、锡林河南岸的第二级玄武岩台地上。样地的地理坐标为4332′58″N、11640′34″E,海拔,

　　　6期白永飞等:锡林河流域羊草草原植物种群和功能群的长期变异性及其对群落稳定性的影响

　　表2　羊草群落植物种群地上生物量的年度间

　　(1980～1999)变异系数

　　643

　　生活型功能群:1)小灌木、半灌木和小半灌木;2)多年生丛生禾草;3)多年生根茎禾草;4)多年生杂类草;5)一、二年生植物。

　　生态类型功能群:a)旱生植物;b)中旱生植

　　物;c)旱中生植物;d)中生植物。

　　植物种群、植物功能群和群落稳定性的测度用变异系数(C.V.)表示:

　　C.V.(%)=

　　100

　　地上生物量多年平均值

　　Table2　Variationcoefficientsofplantpopulationabovegroundbiomassfor1980～1999forLeymus

　　chinensiscommunity

　　编号No.1234567891011121314151617181920212223242526272829303132333435363738394041424344454647484950515253

　　变异系数(%)

　　种名SpeciesVariation

　　coefficient

　　羊草Leymuschinensis36.01大针茅Stipagrandis55.58冰草Agropyroncristatum97.93糙隐子草Cleistogenessquarrosa72.90硬质早孰禾Poasphondylodes113.82草Koeleriacristata67.60西伯利亚羽茅Achnatherumsibiricum69.71黄囊苔Carexduriuscula82.70冷蒿Artemisiafrigida91.82猪毛蒿Artemisiascoparia86.33柔毛蒿Artemisiapubescens143.66阿尔泰狗娃花Heteropappusaltaicus135.33麻花头Serratulacentauroides112.53菊叶委陵菜Potentillatanacetifolia145.25高二裂委陵菜Potentillabifurcavar.maior113.06星毛委菱菜Potentillaacaulis110.96轮叶委陵菜Potentillaverticilaris107.11扁蓿豆Melilotoidesruthenica91.79白花黄芪Astragalusgalactites113.96直立黄芪Astragalusadsurgens84.37披针叶黄华Thermopsislanceolata88.38小叶锦鸡儿Caraganamicrophylla101.76多叶棘豆Oxytropismyriophylla182.96砂韭Alliumbidentatum149.18黄花葱Alliumcondensatum97.24细叶韭Alliumtenuissimum98.67野韭Alliumramosum187.85刺穗藜Chenopodiumaristatum161.60木地肤Kochiaprostrata91.92防风Saposhnikoviadivaricata111.40无腺花旗竿Dontostemoneglandulosus110.01狭叶柴胡Bupleurumscorzonerifolium89.64瓣蕊唐松草Thalictrumpetaloideum88.42达乌里芯芭Cymbariadahurica131.39二色补血草Limoniumtenellum77.26旱麦瓶草Silenejenisseensis87.54草芸香Haplophyllumdauricum89.33细叶鸢尾Iristenuifolia59.89长柱沙参Adenophorastenanthina138.86并头黄芩Scutellariascordifolia95.14多裂叶荆芥Schizonepetamultifida157.92钝叶瓦松Orostachysmalacophyllus108.47猪毛菜Salsolacollina171.24山韭Alliumsenescens142.51矮韭Alliumanisopodium118.66尖头叶藜Chenopodiumacuminatum145.57细叶白头翁Pulsatillaturczaninovii115.76马先蒿Pedicularisstriata98.15轴藜Axyrisamaranthoides232.81狭叶沙参Adenophoragmelinii136.61鳞叶龙胆Gentianasquarrosa47.35女娄菜Melandriumapricum84.87大籽蒿Artemisiasieversiana97.74群落Community29.95

　　植物功能群的相对生物量(%)的计算公式为:

　　植物功能群的相对生物量(%)=

　　植物功能群的地上生物量

　　100%

　　群落生物量

　　2　结果与分析

　　2.1　植物种群和功能群变异性与群落稳定性的关系

　　群落中53个植物种群地上生物量变异系数的变化范围为36%(羊草)～233%(轴藜Axyrisamaranthoides),平均值为110%,为群落地上生物量变异系数的3.7倍。53个植物种群中,建群种羊草的变异性最小,优势种大针茅的变异性也相对较小,变异系数为55.58%(表2)。

　　植物生活型功能群组成中,多年生根茎禾草、多年生丛生禾草和多年生杂类草功能群对群落的生态稳定性具有重要的功能,它们在群落中的相对生物量分别为51.49%、24.93%和16.31%,这3类植物功能群地上生物量的年度间变异系数也相对较低,分别为36.01%、33.30%和58.43%。灌木、小灌木与半灌木及一、二年生植物功能群的作用相对较小,它们在群落中仅占7%左右的相对生物量,但这两个功能群地上生物量的年度间变异系数却很高,分别为68.63%和160.82%,为群落地上生物量年度间变异系数的2.3倍和5.4倍(表3)。

　　在群落的植物生态类群功能群组成中,旱生植物占有绝对的优势,在群落中的相对生物量为84.95%,地上生物量的年度间变异系数为31.31%,略高于群落地上生物量的年度间变异系数,而显著地低于功能群内各植物种群的变异系数。旱中生植物在群落中也占有一定的比重,其相对生物量为12.58%,变异系数为40.10%。旱中生植物和中生植物的作用相对较小,仅占群落地上生物量的2.5%,但有着极显著的年度间变异,地上生物量的年度间变异系数分别为203.85%和151.37%(表3)。

　　644

　　植　物　生　态　学　报

　　表3　植物功能群地上生物量的年度间(1980～1999)变异

　　24卷　

　　Table3　Thelong-termvariabilityofplantfunctionalgroupsfor1980～1999

　　植物功能群Plantfunctionalgroups

　　生活型功能群Lifeformfunctionalgroups

　　　灌木、小灌木和半灌木Shrubsandsemi-shrubs　多年生丛生禾草Perennialbunchgrasses　多年生根茎禾草Perennialrhizomegrasses　多年生杂类草Forbs

　　　一、二年生植物Annualsandbiennials生态类群功能群Ecologicalgroups　旱生植物Xerads

　　　中旱生植物Intermediatexerads　旱中生植物Intermediatemesophytes　中生植物Mesophytes群落Community

　　SD:见表1SeeTable1

　　322171171

　　160.0823.703.950.70188.43

　　50.139.508.061.0656.43

　　31.3140.10203.85151.3729.95

　　物种数目Numberofspecies

　　3714713

　　均值Mean(g

　　m-2)

　　标准差SD3.4415.6434.9417.9613.94

　　变异系数(%)Variationcoefficient

　　68.6333.3036.0158.43160.82

　　5.0246.9897.0230.748.67

　　2.2　植物功能群组成对群落地上生物量及其年度动态的影响

　　相关分析表明,群落初级生产力及其年度动态(1980～1999),与多年生丛生禾草、多年生根茎禾草和多年生杂类草3个功能群的地上生物量均有着极显著的正相关关系(图1A,B,C、图2)。群落地上生物量可表示为,

　　Y=3.59+1.07X1+1.10X2+0.89X3(R2=0.9332,F=89.54,FF0.0001)式中,Y为群落年地上生物量(gm),X1为多年生丛生禾草的地上生物量,X2为多年生根茎禾草的地上生物量,X3为多年生杂类草的地上生物量。群落地上生物量与旱生植物和中旱生植物功能群地上生物量也均有着极显著的正相关关系(图1D,E、图2C),群落地上生物量可表示为,

　　Y=3.54+1.01X1+1.01X2

　　(R2=0.9717F=327.66,FF0.0001)式中,Y为群落地上生物量(gm),X1为旱生植物的地上生物量,X2为中旱生植物的地上生物量。2.3　植物功能群间的生物量补偿作用

　　群落各植物生活型功能组成中,多年生根茎禾草与多年生丛生禾草功能群的相对生物量间极显著地呈负相关(图3A),在多年生根茎禾草功能群相对生物量下降的年份,如1983、1986、1989、1992、1996和1998年,多年生丛生禾草功能群增加了其相对生物量,从而补偿了多年生根茎禾草功能群减少的生物量,相反,在多年生丛生禾草相对生物量显著下降的年份,如,1982、1991、1993、1997和1999年,多年生根茎禾草功能群显著地增加了其相对生)。-2

　　-2

　　能群之间也具有显著的负相关关系,这两个功能群的地上生物量在年度变化上也具有补偿作用(图3、图4B)。群落生态类群组成中,旱生植物与中旱B

　　生植物也显著地呈负相关(图3C)。这表明,旱生植

　　图1　群落地上生物量与生活型(A、B、C)和生态类群功能群(D、E)生物量的回归关系　RegressionsofplantlifeformfunctionalgroupsFig.1

　　(A,B,C)andplantecologicalgroups(D,E)

　　　6期白永飞等:锡林河流域羊草草原植物种群和功能群的长期变异性及其对群落稳定性的影响

　　645

　　物功能群与中旱生植物功能群在地上生物量年度变化上也具有补偿作用(图4C)。

　　图4　植物生活型功能群(A、B)间及生态类群

　　功能群(C)间的生物量补偿作用

　　Fig.4　Compensatoryeffectsbetweenplantlife

　　formfunctionalgroupsandbetween

　　图2　群落地上生物量动态与生活型(A、B)和生态类群

　　功能群(C)生物量动态的关系

　　Fig.2　Effectsofplantlifeformfunctionalgroups(A,B)

　　andplantecologicalgroups(C)onthedynamics

　　ofthecommunityabovegroundbiomass

　　plantecologicalgroups

　　3　讨　论

　　植物群落的变异性和稳定性可以从植物种群、植物功能群和群落3个层次上进行考查,羊草草原群落连续20年的定位研究资料表明,从植物种群水平到植物功能群和群落水平,地上生物量的年度间变异性逐渐降低,而稳定性则逐渐增加。同时,物种和植物功能群组成对群落稳定性也具有强烈的影响,在种群水平上,建群种羊草和优势种大针茅的变异性相对较低,在植物生活型功能群组成中,多年生丛生禾草、多年生根茎禾草和多年生杂类草3个功能群的变异性也相对较低,在植物生态类群功能群组成中,旱生植物和中旱生植物的变异性较低。均衡效应(Portfolioeffect)或统计平均效应(Effectsofstatisticalaveraging)可作为高物种多样性群落具有高稳定性的原因之一(Doaketal.,1998;Tilman,etal.,1998;Tilman,1999),这是由于多样性增加了均衡效应,从而使整合变量(如功能群生物量或群落总生物量)的稳定性增加。羊草群落是典型草原群落中物种丰富度较高的群落类型,Yachi和Loreau(1999)研究表明,物种丰富度能够为生态系统生产(,图3　各生活型(A、B)和生态类群(C)功能群相对

　　生物量间的回归关系

　　　RegressionsofrelativebiomassbetweenFig.3

　　plantlifeformfunctionalgroups(A,B)and

　　betweenplantecologicalgroups(C)

　　646

　　植　物　生　态　学　报24卷　

　　的时间变异。Ives等(1999)认为,物种水平上,植物种群多度的长期变异性(Long-termvariability)依赖于物种对环境波动的敏感性和种间相互作用对环境波动的放大效应,生物多样性使物种对环境波动响应的多样性增加,从而使群落的稳定性增加。Tilman(1996)的实验结果也表明,不同植物对干扰(如干旱)的敏感性不同,干扰敏感种减少了其生物量,通过竞争的释放使其它物种的多度增加,补偿了减少的生物量,这样,敏感者生物量的减少以及其它种生物量的增加(由于补偿作用),就导致了单个物种水平上生物量的变异性增加,但通过均衡效应使群落稳定性增加。

　　相对于功能群多样性,植物功能群组成对群落稳定性的影响可能更重要。羊草草原群落初级生产力及其年度动态,与多年生丛生禾草、多年生根茎禾草及多年生杂类草3个功能群的地上生物量均有着极显著的正相关关系(图1A、B、C),群落初级生产力的年度变化在很大程度上是由这3个功能群生物量的年度波动引起的。在植物生态类群功能群组成中,群落地上生物量与旱生植物和中旱生植物功能群地上生物量也均有着极显著的正相关关系(图1D、E)。这与Tilman等(1997)及Vitousek(1997)的研究结果是一致的。

　　Hooper和

　　但对维持生态系统结构与功能过程的相对稳定性具有极其重要的作用。

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　　生态补偿作用(Ecologicalcompensation)是生命实体对环境变化和干扰的一种响应对策,植物功

　　能群组成对群落稳定性的影响是通过功能群间的补偿作用来实现的。在植物生活型功能组成中,多年生根茎禾草与多年生丛生禾草,以及多年生根茎禾草与多年生杂类草,在生物量的年度变化上均具有显著的补偿作用(图3A、B)。在多年生根茎禾草功能群相对生物量下降的年份,多年生丛生禾草功能群增加了其相对生物量,补偿了多年生根茎禾草减少的生物量,相反,在多年生丛生禾草相对生物量显著下降的年份,多年生根茎禾草显著地增加了其相对生物量(图4A、B)。在群落生态类群组成中,旱生植物与中旱生植物在地上生物量年度变化上也具有补偿作用(图3C、图4C),植物功能群间的这种补偿作用稳定了群落的生态系统过程。对于由一个或少数几个植物功能群占优势的半干旱草原生态系统,水分和限制性土壤养分的有效性是引起植物种群、功能群和群落初级生产力波动的主要驱动力,大多数情况下,水分是最重要的限制性资源(白永飞等,1992;白永飞,1999),在严重的干旱年份,物种和植,

　　　6期白永飞等:锡林河流域羊草草原植物种群和功能群的长期变异性及其对群落稳定性的影响

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　　责任编辑:孙冬花

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　　《植物学报》创刊于1952年。中国植物学会和中国科学院植物研究所主办。主要刊登:植物学各学科以及与植物学科有关的农、林、医药有创新的中、英文原始研究论文,并发表植物学科重要领域的国内外最新进展的综述文章。

　　《植物学报》被国外41种权威检索系统(检索期刊和数据库),国内20种检索系统收录。中国科学院中国科学引文数据库和中国科技信息研究所1998年统计,《植物学报》在生物学类期刊被引频次和影响因子排行表中均名列第一。1998年进入SCISearch。《植物学报》为月刊,大16开本,112页,铜版纸印刷,每月25日出版,定价30元,全年360元。

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