硫对植物生长的作用

硫对植物生长的作用

硫(s)是所有植物生长发育不可缺少的营养元素之一，在植物生长发育及代谢过程中具有重要的生理功能，是生命物质的结构组分，并且参与生物体内许多重要的生化反应，缺硫条件下植物的正常生长会严重受阻，甚至枯萎、死亡。因此，硫又被称为是继氮、磷、钾之后第四位植物生长必需的营养元素。 1土壤中硫的循环

1.1土壤中硫的来源

硫在自然界中以单质硫、硫化物、硫酸盐以及与碳和氢结合的有机态存在。土壤中全硫的含量大多变化于0.01%-0.5%之间，平均为0.085%。土壤中的硫来源有母质、大气沉降、灌溉水、施肥等。

岩石或成土矿物自然风化后，其中主要含硫矿物如石膏、泻盐、芒硝、黄铁矿、黄铜矿、辉钴矿等，在通气性良好的土壤上经过微生物分解，释放出水溶性硫酸根。土壤含硫多少与土壤所处的地理环境、母质关系密切。矿质土壤含硫量一般在0.1-0.5g/lkg之间。

大气硫源可分为自然硫源和人为硫源两部分。自然硫源主要是指大气中含硫化合物；火山、热液以及沼泽化过程中排出少量气态硫氧化物或硫化氢气体。人为硫源主要是燃烧煤炭、原油和其它含硫物质使含硫气体排入空气。大气中的二氧化硫可被植物直接吸收，大气中二氧化硫正常浓度为0.05g/m3。中国江淮丘陵区大气输入硫量约为9kg/hm，大气中的硫素气体一部分被雨水带回土地，硫素气体浓度高时会形成酸雨。每年由雨水降入土壤的硫约为3-4.5kg/hm，中国南方土壤随降雨带入的硫为6.9kg/hm。灌溉水中也含有硫。世界干旱地区，灌溉水中硫的浓度一般为300-1500mg/L，含硫量高，足以满足作物的需要。在温带地区，灌溉水中的SO42-浓度为5-100mg/L。

中国南方土壤随肥料带入的硫平均为16.99kg/hm，而江淮丘陵区由化肥投入的硫(S)大约为22.5kg/hm。作为氮、磷、钾肥料施用的一些肥料如硫酸铰(含S 24%)、过磷酸钙(含S 12%)及硫酸钾(含S 18%)，在为植物提供氮、磷、钾同时也提供了硫。作物秸秆、绿肥和厩肥等含有一定量的硫。作物秸秆由于种类差异，含硫量变化在0.036%-0.383%之间。家畜粪含硫0.15%，猪粪含硫0.12%，羊粪含硫0.08%，牛粪含硫0.02%。

1.2土壤中硫的存在形态

土壤中硫以有机、无机多种形态存在，呈多种氧化态，从硫酸的+6价到硫化物的-2价态，并可有固、液、气三种形态。它们之间的比例关系随土壤类型，pH、排水状况、有机质含量、矿物组成和剖面深度变化很大。大多数土壤中的硫存在于有机物、土壤溶液中和吸附于土壤复合体上。一般，水田耕作方式含硫高于旱地农作。由于，无机硫主要是以硫酸根形式存在，容易被雨水淋失。我国农业土壤表层中，大部分硫以有机态存在，占土壤全硫的90%以上。我国南方多数湿润和半湿润地区的非石灰性表层土壤中，有机硫占85%-94%，无机硫占6%-15%；北部和西部石灰性土壤无机硫全硫的39.4%-61.8%。

1.2.1土壤有机硫

土壤有机硫是植物有效硫的重要来源，只有当硫满足微生物需要之后还有过剩时，才以矿质态释放出来，供植物吸收利用。硫酸根是植物从介质中吸收的主要形式。这一点在许多试验中得到证实。盆栽试验表明，植物所需硫的45%以上来源于土壤有机硫。如果植物生长周期较长时，土壤有机硫的贡献会更加重要。土壤有机硫包括碳键硫、脂硫及残余态硫等组分。土壤中有机硫的特性是通过用某些还原剂提取来实现的，氢碘酸还原的有机硫部分是不与碳原子直接相连的，主要包括酯键硫(C-O-S〕和部分氨基磺酸硫以及S-磺酸半胱氨酸。这部分硫占土壤有机硫的30%-70%，受土壤利用状况、有机物投人以及气候因素的影响。这部分硫易于转化为无机硫。不被氢碘酸还原的有机硫部分是碳键硫，这部分硫平均占土壤有机硫的54 % 。碳键硫又分为镍铝(raney nickel)还原硫和非还原硫两部分，前者主要包括蛋氨酸、胱氨酸、硫醇(R-C-SH)、亚砜(R-C-SO-CH)、亚磺酸(R-C-SO-OH)和与芳香核相连的磺酸。碳键硫比较稳定，对当季作物来说，其有效性低于酯键硫。但在长期耕作条件下，碳键硫可以通过酯键硫转化为无机硫而供作物吸收利用。

1.2.2土壤无机硫

土壤无机硫以水溶态硫酸盐(土壤溶液中的SO42-,S2-)、吸附态硫酸盐(胶体吸

附的SO42-与溶液SO42-平衡)、与碳酸钙共沉淀的难溶硫酸盐(如CaSO4, FeS2,Al2SO4等固态矿物态硫或元素硫)和还原态无机硫化合物而存在。受施肥、动植物残体、大气沉降和灌溉的影响，表层土壤中的水溶态硫酸盐的浓度变化很大。在PH> 6 0的土壤中，无机硫大部分为水溶态。土壤粘粒和有机质不吸附易溶硫酸盐，致使SO42-存在于土壤溶液中，随水运动很易淋失。

1.2.3土壤吸附硫

土壤对SO42-的吸附有四种机理。第一种是土壤有机质的吸附。有机质含量高

的土壤由于有机质具有两性及pH较低，可吸附SO42-，且吸附量随pH增加而降低，

但Fe, A1有机复合物不能吸附SO42-；第二种是交换吸附。SO42-可与H2PO4-竞争吸附位，施磷可导致SO42-解吸附；第三种是以置换水合基方式吸附。该过程包括先

后进行的快反应和慢反应两种化学反应。快反应中SO42-土壤正电点置换水合基或

从中性点置换烃基使表面负电荷增加；慢反应中，被吸附的SO42-再与相邻的另一

中性铝氧基团烃基或带正电荷的铝氧基团水合基置换形成六元环，表面负电荷减少或不变。土壤SO42-吸附大多以该方式进行；第四种是阳离了诱导SO42-吸附。

1.2.4土壤有效硫

有效硫取决于土壤溶液中硫酸盐的浓度，而土壤溶液中硫酸盐与吸附态硫酸盐和有机硫之间存在着平衡关系。虽然可溶性硫酸盐易被作物吸收利用，但其在一年中变化较大，而且有时数量有限，难以满足植物的需要。所以，可溶性硫酸盐一般不能作为植物有效硫的指标。吸附态硫酸盐中，一部分对植物有效。石灰性土壤中与碳酸钙结合的硫酸盐有效性很低，而土壤粘粒吸附的硫酸盐则是有效的。Fe, Al化合物以及Fe, Al腐殖质复合体也吸附部分硫酸盐，但这两部分吸附态硫酸盐的有效性还不清楚。

由此可见，土壤中各种形态硫的有效性不同，水溶态硫酸盐是作物易于吸收的部分，吸附态和有机态硫是土壤溶液中硫酸盐的补充。所以，评价土壤有效硫状况时，应该考虑上壤中不同形态硫的贡献。

2硫在作物体内的吸收、运输及分配

植物体内的硫可分为有机硫和无机硫酸盐两种形态，有机态的硫主要以含硫氨基酸及其化合物如胱氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸和谷胱甘肽等存在于植物体各器官中；植物体内的无机硫酸盐(SO42-)主要贮藏在液泡中，既可以通过代谢合成为

有机硫，又可以转移到其他部位被再次利用。

2.1硫在作物体内的吸收

植物根系主要以硫酸根形态从土壤中吸收硫，它主要通过质流到达植物根部。这一过程是逆浓度梯度的主动吸收，其吸收机理与NO3-相同，是通过H+- SO42-共运载体来实现的主动运输过程。进入根细胞后，可以运输到地上部或在根中同化,同化产物为半胱氨酸。硫素的最初吸收与水分吸收同步，和蒸腾作用有关，进入体内后的运输与蛋白质合成相联系。

植株还可以从大气中吸收硫化氢、二氧化硫等供生长发育的需要，通过这种

方式吸收的硫素占植株总硫量的10%-20%左右。通过气孔进入植物叶片的二氧化硫气体分子遇水转变为亚硫酸根，继而氧化成硫酸根，被输送到植物体各个部位，但当空气中二氧化硫气体浓度过高时植物可能受到伤害，大气中二氧化硫临界浓度约为0.5-0.7mg/m³。

在生理pH范围，根系吸收SO42-速率极慢，细胞含硫氨基酸浓度增加对SO42-吸收有明显抑制作用。钼酸根、硒酸根等阴离子与硫酸根阴离子竞争吸收位点，可抑制硫酸根的吸收。

2.2硫在作物体内的运输

植物从土壤中吸收硫是一个逆浓度梯度的主动吸收过程，因此，需要蛋白载体。这些运输蛋白分别参与根系初始吸收、长距离运输、硫同化以及光合作用和细胞器运输。硫在植物体内主要以硫酸根形式运输，含硫氨基酸、硫胺素、谷胱甘肽等有机硫也可运输。根吸收的硫酸盐主要通过木质部向地上部转移，高等植物中硫向下转移的能力较差。硫在植物体内可移动，但这种移动十分有限，所以缺硫症状首先表现在植物的幼嫩器官。硫在植株体内的移动称为再分配，通常是以硫酸根的形式输出。在叶片成熟时，没有合成为有机硫的无机硫通过一定的循环通道进入正在发育的部位被再次利用，但严重硫胁迫时，有机硫也可以通过蛋白质水解转化为无机硫输出到幼嫩部位被再次利用。Schneider的试验表明，谷胱甘肽是有机硫转运的重要形式，同时也是缺硫的传导信号。缺硫时谷胱甘肽的含量迅速下降，促进硫素的吸收和再分配。

2.3硫在作物体内的分配

作物对硫素的需求受其本身合成蛋白质数量和质量要求的控制，不同的作物，不同部位以及不同的发育时期对硫素的需求各不相同。一般情况下，蛋白质合成活跃的部位需硫量多，合成的蛋白质中富硫氨基酸含量多的部位需硫量多。在植株的营养生长时期，根系吸收的硫素大部分流向正在发育的叶片，因为这些部位是蛋白质合成的主要场所。研究表明，发育程度不同的叶片在硫素积累和再分配的形式不同，伸展到最大长度60%-70%的叶片是硫素再分配的主要来源。在硫素营养供应正常的条件下，这种叶片中的硫素有90%左右被再次利用；而硫供应充足时，虽然硫输出的速度加快，但是环境介质中的硫素进入叶片的数量也多，在叶片中还会有硫素积累的现象，输出和积累的形式主要是硫酸根；硫胁迫条件下，叶片中的可溶性硫被合成为有机硫而固定在叶片中，不再输出。生殖生长时期，硫素主要保证籽粒的需求，只有在硫素供应充足的情况下才会在叶片中积累。硫素供应充足时，根系和叶片细胞液泡中的无机硫、叶片中的谷胱甘肽以及其他部位中的有机蛋白都是硫素的积累形式；而硫胁迫情况下，根系积累更多的硫素

供其扩展。

3硫对作物生理功能的影响

硫是广泛存在于自然界中的一种非金属元素，是作物必需的16种营养元素之一。硫素在生理、生化作用上与氮相似，是蛋白质、氨基酸的组成成分，是酶化反应活性中心的必需元素，也是植物结构组分元素。主要构成含硫氨基酸、谷胱甘肽、硫胺素、生物素、铁氧还蛋白、辅酶A等。硫在植物的生长调节、解毒、防卫和抗逆等过程中也起一定的作用，细胞内许多重要代谢过程都与硫有关。

3.1硫参与光合作用

植物体内的硫脂是高等植物内同叶绿体相连的最普遍的组分，硫以硫脂方式组成叶绿体基粒片层，形成铁氧还蛋白的铁硫中心参与暗反应。硫脂是叶绿体内一个固定的边界膜，与叶绿素结合和叶绿体形式相关，并与电了传递和全部光合作用相关。硫还是铁氧还蛋白的重要组分，在光合作用及氧化物的还原中起电了转移作用。谢瑞芝研究表明施硫增加了玉米的叶面积和比叶重，提高了功能叶片中可溶性蛋白和光合色素的含量，叶片的光合速率提高。施用氮肥和硫肥提高了RuBPCase ,PEPCase ,NR ,GS的活性，但是降低了GDH的活性。因此认为硫肥能延长叶片寿命，增强植物光合能力，增加光合作用产物。

3.2硫与生物酶

硫是半胱氨酸和蛋氨酸的组分,因而是多种蛋白质和酶的组分。由于-SH可以氧化为-S-S-，-S-S-又可被还原为-SH，因此，硫是许多酶的辅酶或辅基的结构组分，起电子传递作用。而辅酶A从多方面参与碳水化合物、氨基酸和脂肪的代谢过程，对植物的生理生化进程有重要影响。硫构成固氮酶系统铁氧还蛋白的铁硫中心，能促进豆科植物根瘤的形成，是豆科植物和其他生物固氮所必需的。此外，磷酸甘油醛脱氢酶、苹果酸脱氢酶、脂肪酶、氨基转移酶和磷酸化酶等，都含有硫氢基，它们不仅与呼吸作用、脂肪代谢和氮代谢有关，对淀粉的合成也具有一定的影响。

3.3硫化合物参与抗逆过程

在水分及盐分胁迫下，某些植物形成甲硫脯氨酸或二甲硫脯氨代替脯氨酸或甘氨酸甜菜碱作为胞质渗压剂；施硫可增加植株体内可溶氮、硫、葡萄糖、蛋氨酸及胱氨酸含量，降低冰点提高抗冻能力；植物半胱氨酸在β-氰丙氨酸合成酶作用下同化HCN解除HCN毒害。