青海高原高寒地区C_4植物名录_李明财

　　西北植物学报,2005,25(5):1046—1050

　　文章编号:1000-4025(2005)05-1046-05

　　青海高原高寒地区C4植物名录

　　李明财1,2,易现峰1,张晓爱1,李来兴1*

　　(1中国科学院西北高原生物研究所,西宁810001;2中国科学院青藏高原研究所,北京100085)

　　13摘　要:根据笔者实测的青海高原高寒地区300余种植物稳定性碳同位素比值(δC)以及参阅已经发表过的国内

　　外不同地区的C4植物名录,整理出青海高原高寒地区3500余种植物中的C4植物。得出青海高原高寒地区共有9科32属的52种植物属于C4植物,禾本科(Gramineae)18属24种,藜科(Chenopodiaceae)9属20种,苋科

　　(Amaranthaceae)1属4种,菊科(Compositae)2属3种,大戟科(Euphorbiaceae)、蒺藜科(Zygophyllaceae)、旋花科

　　(Convolvulaceae)、景天科(Crassulaceae)、眼子菜科(Potamogetonaceae)各1属1种。同时归纳了52种C4植物的生

　　活型以及地理分布区。

　　13关键词:C4植物;δC;青海高原

　　+中图分类号:Q948.156　文献标识码:A

　　TheListofC4PlantsinAlpineLocalityofQinghaiPlateau

　　LIMing-cai,YIXian-feng,ZHANGXiao-ai,LILai-xing

　　Research,TheChineseAcademyofSciences,Beijing100085,China)1,2111*(1NorthwestInstituteofPlateauBiology,TheChineseAcademyofSciences,Xining810001,China;2InstituteofTibetPlateau

　　Abstract:AlltheC4plantsinalpinelocalityofQinghaiPlateauwereinvestigatedaccordingtothestable

　　13carbonisotoperatios(δC)of300plantsamplesandsomerelatedliteratures.Theresultsindicatedthere

　　are52C4speciesoftotal3500plantspeciesinalpinelocalityofQinghaiPlateau.Theybelongto9familieswhichareGramineae,Amaranthaceae,Chenopodiaceae,Euphorbiaceae,Zygophyllaceae,Crassulaceae,Convolvulaceae,CompositaeandPotamogetonaceae.ThetwofamiliescontainingthemostC4plantsareGramineaeandChenopodiaceaewhichinclude76.5percentofallplantsinthestudyarea.OtherspeciesbelongtoAmaranthaceae(1genus,4species),Compositae(2genera,3species)andEuphorbiaceae,Zygophyllaceae,Crassulaceae,Convolvulaceae,Potamogetonaceae(1genus,1species,respectively).Lifeform,geographicaldistributionandaltitudeof52plantswerealsolistedhere,whichcouldprovidesomeimportantinformationforfurtherstudiesinthisarea.

　　13Keywords:C4plants;δCvalues;QinghaiPlateau

　　由于对CO2同化途径和最初生成产物不同,植

　　物被分为C3、C4以及CAM3种光合作用类型。C4植

　　物的发现以及对于C3和C4植物的研究在20世纪末

　　后就引起了人们的普遍关注[1～4]。由于C3和C4两种

　　植物对环境变化有着不同的响应[5～7]物物种的光合作用途径是植物生理生态学研究的内容之一。迄今国内外已经报道过的C4植物有1700多种,隶属于22科293属[8,9]。国内,林植芳等[10]对广东地区的C4植物进行过报道,殷立娟等[6,11]分别在1997年先后报道了东北样区和中国范围内的C3,明确不同植

　　收稿日期:2004-06-22;修改稿收到日期:2005-01-25

　　基金项目:国家自然基金项目(30270217)

　　作者简介:李明财(1976-),男(汉族),博士研究生。to:LI

　　5期李明财,等:青海高原高寒地区C4植物名录

　　[12]

　　1047

　　和C4植物,唐海萍等物。

　　研究了内蒙古地区的C4植

　　值,以此来鉴定该物种的光合型。同时根据《青海植物志》,归纳出每种C4植物的所属科属、生活型及分布区域。

　　1.2　材料的预处理与测定

　　总共采集到植物样品300余种,将采集到的300余种植物叶片,用清水洗净、晾干,置于烘箱中,在70℃下烘烤48h,使叶片完全干燥,然后从烘箱取出,粉碎,过200目筛。制成待测样品。用燃烧法收集植物样品完全燃烧后产生的CO2,将收集的CO2用MAT-252质谱仪分析碳同位素组成。根据稳定碳同位素组成的表达式:

　　δC=

　　13

　　青海高原是青藏高原的组成部分,它的大地构造、地貌形成与演化的历史与整个青藏高原是一致

　　的。平均海拔在3000m以上,植物种群大多分布在荒漠草原和高寒草甸上,对这一极端环境条件下植物种群的生理特性及生态分布的研究引起过学术界的极大兴趣。王启基等曾对高寒草甸C3植物和C4植物叶片解剖学特征进行过初步研究,但只是利用叶片横切面有无花环结构(kranz)进行判别。李明财等基于稳定同位素技术研究了青藏高原东部玛多地区植物的光合型[17],而对于利用稳定碳同位素技术研究青海高原高寒区C4植物到目前为止还未见报道。因此本文基于国内外已发表的不同地区的C4植物名录及实测的青海地区植物的稳定性碳同位素比值(δC),整理出该区的C4植物,并结合它们所处的生态环境,揭示它们的分布规律,为研究青海高原高寒地区植物光合生产率的差异和优良牧草的引种驯化,人工栽培以及持续发展畜牧业提供理论依据。另外,鉴定和研究该地区的C4植物及其地理分布,有助于弥补国内在光合碳同化途径C4植物划分上在该区的不足。

　　13[13～15]

　　[16]

　　[(C/C)样品/(C/C)标准-1]1000

　　13121312

　　根据上式,计算出本研究收集到的300余种植物样品的稳定碳同位素比值。

　　式中,(C/C)样品表示样品的碳同位素比率,(C/C)标准为标准的PDB同位素比率。样品分析在中国科学院兰州地质研究所进行,分析误差≤0.2‰。

　　13

　　12

　　13

　　12

　　2　结果与分析

　　近年来,碳同位素比值已经成为区分C3、C4植物的特征性指标和鉴定植物对CO2同化途径的有效方法[19,20],大多数研究发现,C4植物碳同位素比值

　　13δC(13C/12C)在-6‰～-19‰之间,平均为

　　1　材料与方法

　　1.1　材料的收集

　　根据迄今已发表的世界范围C4植物名录中国境内C4植物名录

　　[6]

　　[8,9]

　　、

　　-12.5‰,而C3植物碳同位素比值在-22‰～-34‰之间,平均为-27‰[21,22]。而在笔者收集到的青海高原高寒地区的300多种植物中大多数植物稳定碳同位素比值在-24‰～-30‰之间,只有少数植物在-12‰～-17‰之间,二者区分十分

　　13明显。根据所测植物δC并结合前人研究结果及《青

　　并结合《青海植物志》

　　[18]

　　进

　　行一一核对。于2003年植物生长旺季(7月～8月)

　　在青海省范围内不同海拔地区采集植物叶片,尽量采到已发表C4植物,同时对一些C4植物常见种属进行大量采集。所有样品均采自开阔平坦的环境下,以避免局部地貌与微环境对植物同位素比值的影响。每一实验种的材料至少由10个独立生长的植物个体混合而成。测定采集到植物叶片其稳定同位素比

　　海植物志》,认定52种植物属于C4植物,据此整理出青海高原高寒地区的C4植物名录,见表1。

　　表1　青海高原高寒地区C4植物名录

　　Table1　DirectoryofC4plantsinhighandcoldregionsoftheQinghaiPlateau

　　科名

　　Family

　　禾本科Gramineae禾本科Gramineae禾本科Gramineae禾本科Gramineae禾本科Gramineae禾本科Gramineae

　　种名Species

　　三芒草Aristidaadscensionis白羊草Bothriochloaischaemum野牛草Buchloedactyloides虎尾草Chlorisvirgata

　　中华隐子草Cleistogeneschinensis糙隐子草Cleistogenessquarrosa

　　13δC(‰)

　　生活型Lifeform分布区Distribution

　　循化

　　兴海、尖扎、同仁、循化西宁

　　尖扎、同仁、共和、兴海、贵德、贵南、西宁、循化、乐都、民和无记载兴海

　　海拔Altitudeabovesealevel(m)1800

　　1800～2600

　　22001850～

　　2600

　　参考文献Reference

　　-16.3一年生草本-14.3多年生草本-14.5多年生草本-15.6一年生草本

　　*多年生草本-14.0

　　12

　　3300

　　11

　　-16.4

　　*

　　多年生草本

　　1048

　　续表1ContinuedTable1

　　禾本科Gramineae禾本科Gramineae禾本科Gramineae禾本科Gramineae禾本科Gramineae禾本科Gramineae禾本科Gramineae禾本科Gramineae禾本科Gramineae禾本科Gramineae禾本科Gramineae

　　西　北　植　物　学　报25

　　无芒隐子草Cleistogenessongorica紫马唐Digitariaviolascens稗Echinochloacrusgalli

　　冠芒草Enneapogonbrachystachyus大画眉草Eragrostiscilianensis小画眉草Eragrostisminor光稃香草Hierochlo glabra青海固沙草Orinuskokonorica

　　-16.0多年生草本-12.6一年生草本

　　*一年生草本-11.4

　　-14.3一年生草本-13.5一年生草本-13.2一年生草本

　　*多年生草本-13.5

　　共和、兴海、西宁西宁

　　共和、西宁

　　兴海、共和、循化、乐都

　　共和、兴海、贵南、西宁、循化、乐都兴海、贵德、贵南、西宁

　　玉树、玛沁、尖扎、共和兴海、西宁囊谦、杂多、治多、贵德、贵南、同德、门源、祁连、乌兰、西宁、乐都、兴海共和、刚察、玉树、海晏兴海、共和、西宁

　　杂多、玉树、同仁、西宁、互助乐都、玉树、称多、尖扎、同仁、刚察、兴海、共和、贵德、贵南、西宁、化隆、循化、民和、海晏、祁连、乌兰、平安

　　玉树、称多、尖扎、同仁、兴海、共和、贵德、贵南、西宁、化隆、循化、乐都、民和西宁、乐都兴海、共和、贵德西宁、乐都乐都、民和

　　平安,西宁,循化

　　西宁

　　尖扎、平安、循化、民和、西宁西宁

　　都兰、兴海、共和、贵南、同德、贵德共和

　　尖扎、格尔木、德令哈、都兰、乌兰、贵南、共和、兴海、西宁、民和共和、茫崖

　　玉树、门源、互助、乐都

　　格尔木、德令哈、都兰、共和、贵南、同德

　　共和、祁连、门源都兰

　　德令哈、乌兰都兰、格尔木都兰、共和

　　兴海

　　同仁、格尔木、乌兰、兴海、共和、贵南、同德、乐都、西宁共和、同仁

　　德令哈、芒崖、大柴旦、都兰、乌兰、共和、兴海

　　西宁、平安、门源、德令哈、芒崖、大柴旦、都兰、乌兰、共和、兴海、格尔木、循化河南

　　都兰、西宁

　　兴海、尖扎、贵南、西宁、循化、乐都、互助

　　尖扎、兴海、贵德、贵南、西宁、大通、循化、民和

　　同仁、都兰、乌兰、贵南、贵德、西宁、循化、乐都、互助、门源

　　玉树、囊谦、尖扎、同仁、兴海、湟中、乐都、民和、互助、门源、杂多泽库、乌兰、德令哈、兴海、共和、刚察、门源

　　兴海、共和、西宁、刚察

　　2400～2800

　　12

　　2260

　　2200～25201890～1880～2200～2200～2230～

　　32002800260038004400

　　11

　　-13.9多年生草本

　　稷Panicummiliaceum-16.9一年生草本

　　*多年生草本中亚狼尾草Pennisetumlongissimum-12.8白草Pennisetumcentrasiaticum

　　-15.1多年生草本

　　2230～1850～

　　38004000

　　12

　　禾本科Gramineae禾本科Gramineae禾本科Gramineae

　　禾本科Gramineae禾本科Gramineae苋科Amaranthaceae苋科Amaranthaceae苋科Amaranthaceae苋科Amaranthaceae黎科Chenopodiaceae黎科Chenopodiaceae黎科Chenopodiaceae黎科Chenopodiaceae黎科Chenopodiaceae黎科Chenopodiaceae黎科Chenopodiaceae黎科Chenopodiaceae黎科Chenopodiaceae黎科Chenopodiaceae黎科Chenopodiaceae黎科Chenopodiaceae黎科Chenopodiaceae黎科Chenopodiaceae黎科Chenopodiaceae黎科Chenopodiaceae黎科Chenopodiaceae黎科Chenopodiaceae大戟科Euphorbiaceae蒺藜科Zygophyllaceae景天科Crassulaceae旋花科Convolvulaceae菊科Compositae菊科Compositae菊科Compositae眼子菜科

　　Potamogetonaceae

　　狗尾草Setariaviridis金色狗尾草Setariaglauca锋芒草Tragusracemosus虱子草Tragusberteronianus

　　-15.7一年生草本-16.8一年生草本-16.3一年生草本

　　*一年生草本-13.6

　　14.1一年生草本13.6一年生草本14.9一年生草本*一年生草本13.7

　　13.6一年生草本

　　1800～2100～2200～

　　2230～

　　3600250029002800

　　12

　　玉米Zeamays-繁穗苋Amaranthuspaniculatus-千穗谷Amaranthus

　　-hypochondriacus

　　反枝苋Amaranthusretroflexus-苋Amaranthustricolor-沙蓬Agriophyllumsquarrosum滨藜Atriplexpatens

　　西伯利亚滨藜Atriplexsibirica鞑靼滨藜Atriplextatarica轴藜Axyrisamaranthoides雾滨藜Bassiadasyphylla

　　尖头叶藜Chenopodiumacuminatum盐生草Halogetonglomeratus西藏盐生草Halogetontibeticus梭梭Haloxylonammodendron黑翅地肤Kochiamelanoptera木地肤Kochiaprostrata地肤Kochiascoparia碱地肤Kochiasieveriana蒿叶猪毛菜Salsolaabrotanoides猪毛菜Salsolacollina长刺猪毛菜Salsolapaulsenii薄翅猪毛菜Salsolapellucida地锦草Euphorbiahumifusa蒺藜Tribulusterrestris瓦松Orostachysfimbriatus欧洲菟丝子Cuscutaeuropaea龙蒿Artemisiadracunculus碱蒿Artemisiaanethifolia狗舌草Tephroseriskirilowii菹草Potamogetoncrispus

　　2000

　　2100～28001600～2200～1600～

　　230028002500

　　12

　　-11.2一年生草本-16.1一年生草本-15.4一年生草本

　　一年生草本

　　-11.

　　*4

　　2900～3200

　　29001900～3000～2400～2700～2500～

　　31003100410030002700

　　126,8

　　一年生草本一年生草本

　　-14.1一年生草本-13.4一年生草本-12.8一年生草本

　　*-12.4小乔木-15.9一年生草本

　　3000以下3000～35002600～1900～

　　30002600

　　12

　　-16.3半灌木25502300～2600～2800～1700～

　　3300290035004000

　　1211

　　-14.9一年生草本

　　*一年生草本-12.3

　　-14.6

　　小灌木或

　　半灌木

　　*一年生草本-11.5

　　-14.3一年生草本-13.8一年生草本-13.9一年生草本-14.3一年生草本

　　*多年生草本-15.6

　　3400

　　2300～32001900～1880～1900～2500～3100～2230～2500～

　　3250325035004300390032303500

　　12121212

　　-16.6

　　一年生寄生草本

　　*多年生草本-14.4

　　*二年生草本-16.9

　　-13.9多年生草本本尖扎、同仁、共和、门源

　　多年生沉水草本

　　西宁、大通、湟中2300

　　注:带*号的植物稳定碳同位素比值来源于文献[11]或[12]。

　　Note:*

　　Showthatthestablecarbonisotoperatiosofplantisinthereferences[11]or[12].

　　5期李明财,等:青海高原高寒地区C4植物名录

　　1049

　　从表1可以看出青海高原高寒地区C4植物中禾本科15属21种、黎科9属18种、苋科1属4种、菊科2属3种,大戟科、景天科、蒺藜科、眼子菜科、旋花科各1属1种,共9科32属52种。从青海高原高寒地区的C4植物主要集中的科、亚科、属和种的生理生态特征来看,单子叶植物禾本科中的C4植物主要集中在画眉草亚科(Eragrostoideae)和黍亚科(Panicoideae),其中画眉亚科中的虎尾草族(Chlorideae)、结缕草族(Zoysieae)全族以及冠芒草族(Pappophoreae)除了小尖隐子草(Cleistogenesmucronata),三芒草族(Aristideae)除三刺草以外,其余全是C4植物。黍亚科中的黍族(Panicoideae)、蜀黍族(Bothriochloa)、玉蜀黍族(Maydeae)全部为C4植物。而稻亚科(Oryzoideae)和早熟禾亚科(Pooideae)完全是C3植物而没有C4植物。另外,青海高原高寒地区的C4植物主要还集中在禾本科锋芒草属(Tragus)、狼尾草属(Pennisetum)以及双子叶植物苋科中的苋属(Amaranthus)。所以C4植物基本上可以反映青海高原高寒地区植物亚科的特征,同时也可以反映属与种的特征。从青海高原高寒地区的C4植物分布区域的生态环境及其海拔高度来看,C4植物主要分布在低海拔地区的向阳、高温、干旱缺水或盐碱的荒漠草原和高寒草甸,大多数C4植物分布在海拔3500m以下,但海拔较高的低纬度地区也有C4植物的分布,如玉树州、杂多县的海拔

　　超过了4000m,但却有C4植物的分布(如欧洲菟丝子Cuscutaeuropaea、猪毛菜Salsolacollina、白草Pennisetumcentrasiaticum),超过了认为海拔高于3000m就没有C4植物分布的界限[23]。原因可能是该地区虽然海拔较高,但纬度较低从而使该地区的年平均温度和生长季节平均温度达到C4植物生长要求,温度是限制青藏高原C4植物分布的关键因子。C4植物的分布情况与生长季平均温度有极显著相关性(另文报道)。

　　另外,根据对青海高原高寒地区300多种植物稳定同位素组成研究的结果,认为国内曾报道的几种植物,如菊科的大籽蒿Artemisiasieversiana(-27.3‰),黎科的灰绿藜Chenopodiumglaucum(-26.8‰),禾本科的垂穗披碱草Elymusnutans(-26.8‰)、

　　芨芨草Achnatherumsplendens

　　(-27.8‰),蔷薇科的鹅绒委陵菜Potentillaanserina(-26.0‰),应属于C3植物。

　　同时也对唐海萍研究内蒙古地区植物对CO2同化途径时列出的存在有争议的几个植物,如豆科线叶棘豆Oxytropisfiliformis(-27.6‰),披针叶黄华Thermopsislanceolata(-25.6‰),海乳草Glauxmaritima(-27.1‰),菊科矮火绒草Leontopodiumnanum(-26.1‰),这4种植物的分布范围也超过了4000m,而且在较高纬度也有分布,认为该4种植物也应属于C3植物。

　　致谢:部分植物样品承蒙中国科学院西北高原生物研究所陈世龙研究员帮助鉴定,特此致谢。

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