荔枝花芽分化研究进展

中国农业科学 2014,47(9):1774-1783 Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2014.09.012

荔枝花芽分化研究进展

陈厚彬, 苏钻贤, 张 荣, 张红娜, 丁 峰 周碧燕

（华南农业大学园艺学院，广州 510642）

摘要：亚热带常绿果树荔枝（Litchi chinensis Sonn.）经济栽培区域局限于南、北半球17°—32°两个狭窄的纬度带内。在基于多品种的产业结构中，几乎所有荔枝品种均出现过成花障碍。文中从品种成花状况、花芽分化阶段性表现、影响花芽分化的因素、成花机理及成花调控等方面做了综合评述。认为：荔枝必须具备完全成熟的末端枝梢，在停长状态下接受为时相当长的冬季低温成花诱导，之后在冬末或初春气温回升和解除水分胁迫时发生花发端，在暖和而不酷热（表现为昼温高而夜温低）的天气下才能完成花穗与花的分化；花芽分化过程表现明显的阶段性和节奏性，任一阶段条件不满足均可导致花芽分化失败；影响荔枝花芽分化的外因主要包括末端枝梢状态、温度和水分；梢内碳水化合物积累、内源激素含量影响成花。为解决生产中成花不稳定问题，确保在极端和边缘天气条件下实现良好的花芽分化，应研究荔枝花芽分化中各因素作用的分子生理机制，并对嫩梢不能接受成花诱导、低温诱导信号的感受与传导及促进成花和花性分化的机制加强研究，探索针对荔枝花芽分化不同阶段的营养、水分、生长物质及物理调控措施。

关键词：荔枝（Litchi chinensis Sonn.）; 花诱导; 花发端与分化; 阶段变化; 温度; 水分; 枝梢状态

Progresses in Research of Litchi Floral Differentiation

CHEN Hou-bin, SU Zuan-xian, ZHANG Rong, ZHANG Hong-na, DING Feng, ZHOU Bi-yan

(College of Horticulture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642)

Abstract: The commercial production of litchi (Litchi chinensis Sonn.), a subtropical evergreen fruit tree, has been restricted in the two narrow areas of 17o-32o latitude in the north and south hemispheres. Within the multiple cultivars-based industrial structures, unreliable flowering has taken place in almost all litchi cultivars. The flowering status of varieties, flower bud differentiation stage performance, influence factors, flower bud differentiation mechanism and flowering regulation are reviewed in this paper. It is considered that, litchi trees must have fully matured terminal shoots in autumn and be florally induced under chill conditions for a quite long period during the winter. Primordial inflorescence initiated upon the ascending temperatures and with release of water stresses during late winter or early spring, the inflorescence and flowers developed at mild conditions with warm days and cool nights. Any one unsatisfactory factor during the phase changes might cause failure of flower formation. The major factors influencing litchi floral development are state of terminal shoots, temperatures and water. Carbohydrate accumulation in shoots and the endogenous hormones affect flowering. In order to solve the instability problem in production of flowering and ensure good flowering under extreme and marginal conditions, the molecular mechanism about litchi floral differentiation and why young shoots and leaves could not be florally induced with chills, how the chill signals perceived and transduced, stimulate the floral transition of the terminal buds, when and how the flower sex is determined should be studied, and to explore nutrient, water management, growth regulators and other mechanical measures according to the phase changes of floral differentiation.

Key words: litchi (Litchi chinensis Sonn.); floral induction; floral initiation and development; phase change; shoot state;

temperature; water

收稿日期：2013-09-28；接受日期：2014-02-21 基金项目：国家现代农业产业技术体系（CARS-33）

联系方式：陈厚彬，Tel/Fax：020-85280231；E-mail：hbchen@http://wendang.chazidian.com

9期 陈厚彬等：荔枝花芽分化研究进展 1775

亚热带常绿果树荔枝（Litchi chinensis Sonn.）原产华南和东南亚，世界荔枝经济栽培区域仅分别在南纬和北纬17°—32°纬度带内[1, 2-6]。荔枝花芽分化对低温条件的要求极其严格，热带气候条件下只有营养生长，不能成花；而高纬度地区低温霜冻可引致冬春季花穗或植株受害[7]。成花不稳定导致的低产和不稳产是世界荔枝生产中的突出现象[8-9]。

若干年前已发表多篇关于荔枝花芽分化的文献综述[10-13]，明确了成花对低温的需要，在诱导性低温来临之前枝梢必须处于休眠状态等。但对不同品种低温需要量、水分效应、内源激素与生长调节物质作用等，并无清晰认识。随着对荔枝“花芽分化阶段性认识”的提出[14]，对荔枝成花不良原因分析及成花调控思路更加具体和有针对性。本文以荔枝花芽分化阶段为主线，重点总结和评述了近年来国内外对荔枝成花诱导、花发端和花分化中枝梢状态、温度和水分影响等的研究，分析了荔枝成花效果差异的原因，结合产业需求和目前试验研究进展，提出了荔枝花芽分化的研究方向，旨在为解决生产中成花不稳定问题提供思路。

‘Mauritius’）也有明显大小年现象，成花差是形成“小年”结果的主要原因[16]。

2 荔枝花芽分化阶段性表现

荔枝多在枝端顶芽或近顶腋芽成花和坐果，其末端枝梢必须停止生长和成熟之后才能开始花芽诱导[10,17]。花芽分化后枝梢生长、顶芽形成与枝叶成熟、花诱导、花发端（花序原基分化）、花穗和花分化及开花过程表现明显的阶段性、季节性和节奏性[14]。即秋季降温之前形成成熟的枝梢，秋末和冬季低温期完成成花诱导，在春季温暖条件下开花。虽然存在可多次开花的种质如‘四季荔’[18]，以及在春季谢花之后可在已开放花穗上再分化花芽的品种如‘妃子笑’[19]和‘黑叶’，但大幅度地提早或推迟花期仍无成功报道或运用实例。

荔枝花芽分化进程依品种和地区（纬度、海拔和小气候）而异。国家现代农业（荔枝龙眼）产业技术体系自2009年起定点观测记载了各区域荔枝主要品种的物候进程，尽管不同年份之间物候可能提早或延后，但早熟品种末端秋梢成熟、花序原基出现和花分化时间均较早；晚熟品种相应物候出现时间均较晚。如早熟品种‘三月红’和‘白糖罂’在琼南地区9月底末端秋梢成熟，11月下旬花发端，1月上旬开花；在琼北地区10月上旬末端秋梢成熟，12月上旬出现花发端，1月上、中旬开花。中、晚熟品种在粤、桂和闽南地区于10月下旬至11月中旬末端秋梢成熟，1月下旬前后花发端，3月下旬至4月中旬开花。不管品种和产区，末端秋梢成熟到花发端时间一般需60 d以上，控温室内成花诱导试验结果与此相近[20-21]。

基于荔枝花芽分化阶段性认识，荔枝年份间、品种间和地区间成花不良可能有各自不同的原因。如2011年秋末部分品种出现迟梢，导致枝梢状态不能接受低温诱导；2010年冬季低温强度不足、持续时间短，导致次年‘无核荔’等成花少；2009年春初天旱，完成花诱导的芽不能及时启动花发端，导致‘双肩玉荷包’等成花少。‘妃子笑’则因花分化期叶片发育，抑制了花穗分化。2013年2月下旬，一些‘妃子笑’枝端明显可见花序原基，但它们最终未能完成分化和开花。荔枝成花和花芽分化不稳定，其诱因并不完全重复。

1 品种的成花状况

中国荔枝产业是基于多品种的产业结构，荔枝成花难是普遍存在的问题[15]。过去认为晚熟品种需冷量大，通常成花较难，花期较迟；而像‘三月红’、‘白糖罂’这类早花品种需冷量少，容易成花[14]。但近年发现低需冷量品种成花也不稳定。在低纬度的海南地区，2010年，‘白糖罂’成花率在20%以下，‘无核荔’成花率在10%以下，‘大丁香’20%左右；2011年，‘妃子笑’部分果园成花率在20%以下，且多为带叶花序。在中纬度的粤西和广西地区，2009年，‘双肩玉荷包’成花率低于10%，‘白蜡’和‘黑叶’不足70%；2010年，‘鸡嘴荔’成花率在40%以下，‘桂味’、‘糯米糍’仅40%—60%，‘钦州红荔’30%以下，‘灵山香荔’10%以下。在高纬度地区，2009年，福建漳州‘乌叶’成花率70%以下。2011年，‘无核荔’、‘鸡嘴荔’和‘灵山香荔’等成花比例不足10%。泸州地区‘大红袍’等品种经常不能成花。

据调查资料显示，频繁出现不成花的品种有‘无核荔’、‘灵山香荔’等，较常出现不成花的有‘妃子笑’、‘白糖罂’、‘白蜡’、‘黑叶’、‘糯米糍’、‘桂味’、‘鸡嘴荔’、‘怀枝’等，偶尔出现不成花的品种有‘大造’、‘双肩玉荷包’等。‘大造’荔枝是世界范围内栽培最广的品种，在南非（称

3 影响荔枝花芽分化的因素

3.1 枝梢状态

从生长节奏看，荔枝枝梢成花可划分为两个阶段：

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一是枝梢生长和成熟达到具备接受成花诱导能力，二是接受低温诱导之后顶端芽成为花芽。Groff[22]很早提到荔枝最好在冬季低温来临之前有一段休眠期；Zheng等[23]提出美国佛州寒潮来临前‘Mauritius’枝梢最好是15—20周龄，‘Brewster’最好是20—30周龄，此梢龄可能是从萌芽开始计算的。

在中国，常从末端枝梢完全转绿开始计算梢龄。在1月底出现花穗原基之前，梢龄须确保达到6周以上时间[21, 24]。在冬季诱导性低温来临之前，荔枝树的嫩梢或红叶将很难转绿和成熟，因为低温条件下叶片成熟所需时间延长，30℃左右时需30 d，25℃下需48 d，20℃时需81 d，15℃下需时长达150 d [25]。

在荔枝控温室试验中，Menzel等[24, 26-27]均采用完全停长的植株但未提及梢龄；陈厚彬[21]发现‘糯米糍’荔枝叶片转绿之后的梢龄差异（10周和11周）影响到花诱导效果，梢龄短的带叶花序较多，梢龄长（芽的纯花序较多。Batten等[28]用处于萌动状态的枝梢长＜2 mm）在低温下诱导了成花；但O’Hare[29]用同样状态的芽未能诱导成花。他们都未指明试验开始时的梢龄及在低温下芽所处实际状态。在陈厚彬[21]试验中，荔枝芽不管是否处于萌动状态，在转移到低温条件之后都会停止生长，并在停顿状态下完成诱导。因此，荔枝芽不可能在生长状态下接受低温诱导。

结果龄荔枝树采后培育枝梢次数，依品种、地区、修剪程度、温度、光照、树龄、营养、降水或灌溉等条件而异[10]，其中养分、水分管理尤为重要。果农在某些年份常为培育多少次梢而犹豫。事实上，在确保足够光合叶面积和能控制住“冬梢”前提下，应尽量减少采后梢次。常见采后不抽梢，次年直接在枝桩上成花的情形，如南非的‘Mauritius’[17]和2011年和2012年桂北的‘禾荔’。

在秋冬季温暖、多雨条件下，控水、控氮、环切（环剥、螺旋环剥）及施用生长抑制剂和杀梢剂等都是常用的荔枝控梢措施。在中国，一些果农会对生长期不够的末端枝梢进行短截处理，即所谓培育末端“半次梢”，以促使末端梢成熟，确保足够的成花诱导时间。澳大利亚Olesen等[30]也建议，在热带、温暖或凉爽的亚热带地区应调整修剪时期和修剪程度，使叶片在成花诱导前成熟。Batten等[25]推导和建立了基于有效生长温度的数学模型以预测枝梢生长时间和次数，由于当季实时温度监测和处理的滞后性，其实际应用仍有待探讨。

树冠微生态差异常会引起枝梢生长节奏改变和成

花差异[31]。密闭低产荔枝园改造之后形成宽行窄株和较大树冠，常可见到行间树冠两面的这种差异。这是荔枝果园改造带来的新课题。 3.2 温度

3.2.1 花诱导阶段 荔枝成花诱导阶段要求低温条件。Groff[22]总结华南地区气候特点提出的荔枝成花诱导条件是：冬季平均低温在5—14℃之间，绝对最低温介于-1.1—4.4℃之间。印度Pandey等[32]和Shukla‘Rose Scented’等3个荔枝品种在日最低等[33]报道，

温降到10℃以下约3—4周后出现花分化。Young[34]认为，在美国佛州秋、冬季反复出现0—7.2℃之间的温度促进‘Brewster’荔枝成花，完成花诱导一般要求7.2℃以下200 h。陈厚彬[21]连续3年记载气温与成花率，发现在中、晚熟产区12月上旬平均温度在20℃以下，可避免连续抽梢（冬梢），而12月至次年1月中旬期间10℃以下的累积时数须达到160 h。

在控温条件下，国内外对近十个荔枝品种进行了成花诱导试验，探讨适宜的低温强度和时间。Nakata等[35]用‘Kwai May’荔枝的试验证明，低夜温（平均日最低温度13.9℃，相对于20.8℃）增加开花株率和花穗数。Batten等[36]用‘Kwai May’、‘Haak Yip’和‘Bengal’荔枝作恒温（10—35℃）处理，发现在15℃以下营养生长停止，但仅在10℃下成花。在Menzel等[24]的试验中，‘Wai Chee’、‘Salathiel’、‘Seuy Tung’和‘Kwai May Red’在15℃/10℃（昼12 h/夜12 h，下同）下均可诱导成花。台湾地区张哲玮等[37]用‘糯米糍’（疑不同于大陆的‘糯米糍’）为试材，在15℃/13℃下处理15周，枝梢成花率为85.4%，20℃/15℃下为5.9%，25℃/20℃下无成花。大陆地区的试验表明，‘糯米糍’成花要求15℃/8℃处理6周以上，而20℃/15℃处理成花率低[21, 38]。看来‘糯米糍’成花所需的低温强度更大。早熟品种‘三月红’经15℃/8℃或18℃/13℃处理50 d，转移到28℃/23℃条件下，枝梢成花率仅32%；而转移到15℃/8℃成花枝率达72.8%[39]。说明‘三月红’荔枝花芽诱导期不需要很强的低温，而较低的温度有利于其花芽分化。事实上，除‘三月红’外，泸州‘大红袍’和南非‘Mauritius’（Cronje，2011，私人通讯）也可在短暂气温回升和灌溉之后的冬季期间见到花序原基。

Menzel等[26]考察了冠温（15—30℃）和根温（10—27.5℃）对‘Tai So’荔枝成花的效应，高于20℃的根温或冠温均未诱导成花，而低于20℃处理均诱导了

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成花（‘Tai So’即中国的‘大造’，属早熟品种类型）。

控温试验大多采用恒定昼温和恒定夜温处理[21,24,26]，模拟自然变温试验中成花响应并无差别[27, 40]。Menzel等在5—20℃夜温下，试验了温差为5—15℃昼温的成花效应。发现只要昼温在20℃以下，‘Kwai May Pink’和‘Casino’均可诱导成花。在另一个试验中，‘Wai Chee’在30℃/10℃（昼/夜）下未能诱导荔枝成花；在昼温20℃以上处理2 h的主要发育为花，超过8 h的均为营养枝[32]，说明长时间超过20℃的昼温抵消了成花诱导效应。

综上所述，荔枝早熟品种如‘三月红’、‘白糖罂’、‘妃子笑’、‘大造’等可在日最高温20℃以下完成花诱导；中、晚熟品种如‘糯米糍’、‘桂味’、‘怀枝’等则要求日最低温10℃以下。不同品种荔枝成花诱导要求的低温强度虽有差异，但低温持续时间都在6—8周，短于4周的不成花或带叶花序比例高[26]。

3.2.2 花发端与分化阶段 荔枝花发端和分化阶段对温度的要求与诱导阶段不同。‘糯米糍’荔枝在15℃/8℃低温处理后须转移到较高温度之后才能观察到花发端和分化[21]。分子水平研究表明荔枝花芽诱导和花分化阶段基因的时空表达和控制机制是不同的。‘三月红’荔枝在18℃/13℃完成花诱导之后转移至15℃/8℃完成花穗分化，在15℃/8℃低温下，LcLFY表达明显强于高温下[39]，但仅在花芽分化开始时检测到LFY同源基因的表达[41]。丁峰等[42-43]应用RT-PCR方法克隆获得荔枝LcAP1和2个荔枝FT同源基因，半定量RT-PCR分析表明，在‘三月红’荔枝花芽分化期，LcFT1和LcFT2基因仅在叶尤其在成熟叶中表达，而LcAP1基因在花芽中表达最多。

在完成花诱导之后，荔枝芽成为兼具花穗原基和复叶原基的混合芽状态，这点类似芒果[44]。分化阶段气温影响混合芽的发育方向，高温可引起复叶迅速发育而花穗原基退化，即所谓“成花逆转”现象（俗称荔枝苗经15℃/10“冲梢”）。Menzel等[45]研究发现，℃处理8周后转移至20℃/15℃、25℃/20℃和30℃/25℃，‘Bengal’和‘Seuy Tung’全部花序逆转为营养枝，‘Tai So’逆转枝比例为64.2%，‘Kwai May Pink’为12.1%，‘Wai Chee’为3.3%。‘糯米糍’花分化阶段置于30℃/25℃下，叶片快速发育，花穗分化受到抑制[21]。

分化期温度也影响花穗长度，高温下花穗较短、

低温下较长。如‘Kwai May Red’在20℃/15℃下为1.3 cm、在15℃/10℃下为100.5 cm，‘Seuy Tung’分别为4.8 cm和50.9 cm, ‘Kwai May Pink’分别长花穗与其分化时间长为15.0 cm和42.4 cm [35, 43]。有关[46]。

在‘妃子笑’等荔枝抽生早期（12月至次年1月），剪除顶端花穗或枝段，下部侧芽可分化新的花穗[47-48]。低温诱导信号传导至芽并启动新的分化的机制值得研究。

尚缺乏有关荔枝花发端和花发育阶段温度影响的系统研究。与冬季花诱导期间持续低温或寒潮不同，花穗发育期理想的天气特点是：日均气温回升，昼间温暖（可达20℃以上）、夜间冷凉（间或可低至10℃以下），昼夜温差大。 3.3 水分

来自澳大利亚和以色列等国的研究表明，水分对荔枝花芽分化的影响因阶段而异。

Menzel等[26]用盆栽‘Kwai May Pink’荔枝树，分别在干旱至三种叶片水势状态时灌溉：-0.6 Mpa（对照）、-1.0 MPa（中度胁迫）、-2.0 MPa（重度胁迫），分别相当于每天、每2—4 d和每4—6 d灌溉一次。结果表明，在30℃/25℃下中度胁迫营养生长减少，重度胁迫下完全停止抽梢。以色列荔枝生产高度依赖于灌溉，但在秋梢期则需减少15%灌溉量以使营养生长停止，灌溉量以不引起光合同化效率显著降低、叶绿素破坏、根系死亡和落叶为度[47, 49]。可见秋季干旱条件有利于枝梢停止生长进入接受花诱导状态。在秋末、冬初末端枝梢成熟期如降水多，会推迟枝梢成熟或导致连续抽梢，这明显不利于枝梢进入成花诱导的生理状态。

在成花诱导阶段，‘糯米糍’在15℃/8℃处理期间给以灌溉保持土壤湿润状态，全部植株和几乎所有枝条均成花[21, 38]。表明只要枝梢处于生长停顿状态且低温强度和时间足够，水分胁迫不一定是荔枝成花所必需的。但在仅有干旱而没有低温的条件下，荔枝不能完成成花诱导[37, 26, 49-52]。在冬季低温成花诱导期间往往伴随随着干旱条件，这被认为可降低荔枝成花诱导对低温强度的要求[49, 52]。其作用机制有待研究。

荔枝花发端与花分化阶段对水分条件需求主要来自田间经验总结。荔枝花发端时间较同步，之前的降水和升温是主要原因。李志强等[53]于12月至次年2月期间对‘桂味’荔枝干旱处理树进行灌溉促进成花，而持续保持干旱则植株几乎无花，证实了花发端

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和花分化阶段对水分的需求。南非‘Mauritius’须推迟冬前灌溉以延迟抽生，如灌溉太早，会提早抽发且花穗太长，消耗掉贮备的碳水化合物，导致低产（Cronje，2013，个人通讯）。如无降水和及时灌溉，花发端时间也可能参差不齐甚至原基不能抽发、不能发育成正常大小的花穗。

质运输、转录调节、胁迫响应、碳水化合物代谢、胞间信号转导等代谢过程有关。林晓东等[60]和王平等[61]的研究表明，荔枝花性是在大孢子母细胞期才决定的。许淑珺等[62]观察到‘桂味’荔枝花发育初期均有两性体原基的发育，之后产生雌雄蕊的特化和性别歧异，认为在雌雄蕊特化之前有可能控制花性。

4 花穗与花的分化

荔枝梢端芽在冬末和春初萌动、膨大产生白色茸毛体，俗称“白点”[14]。一般需要到侧生花穗出现时才能判断这些“白点”的原基性质[22]。但在显微镜下可见到，在经过成花诱导之后的“白点”圆钝饱满、具有短而密集的茸毛，而非诱导条件下萌发的芽尖削、主轴上茸毛稀疏或无[21]。少数品种如‘妃子笑’可萌发一段短梢，在嫩梢叶腋产生花穗原基。

荔枝在梢端分化的可为纯花序或带叶花序，短于20 cm的纯花序有利于坐果[46]。在初春快速升温和雨水充足地区，一些品种容易产生带叶花序，可通过喷施药物或人工杀小叶以转化为纯花序。一些长花穗品种如‘妃子笑’、‘大红袍’则通过花穗短截或应用生长调节剂培养短壮花穗[46, 54-56]，因花穗发育而消耗大量光合同化物，对坐果不利[57]。

荔枝的花分为雄花（M1）、雌花（F）和作为雄花的不完全两性花（M2）3类花[33]。F比例在不同品种间从10%以下到60%不等[15]。M1和M2可产生花粉和蜜汁；F产生蜜汁，子房经受精之后发育成果实。荔枝一般开放次序是M1—F—M2，但一些情况下F会先开[17]。开花次序可能与花的分化次序有关。宁熙平等[58]研究表明，‘糯米糍’和‘妃子笑’荔枝的F和M2花蜜腺都具有较大的蜜汁分泌量，‘糯米糍’花的蜜腺更大，其蜜汁分泌量是‘妃子笑’的2—5倍。花质量与蜜腺发育和蜜汁量的关系尚不明确。

荔枝花性分化似乎是在花发端后的器官分化阶段开始的。Menzel等[45]将‘Wai Chee’荔枝在15℃/10℃经过不同时间低温处理（最长达4个月），再转移到高温（30℃/25℃）下，并未发现雌花比例差异。在笔者的试验中，把15℃/8℃下处理60 d的‘糯米糍’荔枝树转移到25℃/20℃和30℃/25℃后，除花序原基分化速度和花序带叶数量不同外，花穗长度（10— 15 cm）、雌花比例（约30%）也未见到明显差异[21]。Liu等[59]利用百草枯（MV）促进荔枝开花，用‘糯米糍’花序原基建立抑制性消减杂交（SSH）文库，确定了93个响应活性氧的基因序列，这些基因序列与物

5 成花生理机制

5.1 碳水化合物积累与分配

荔枝的成花生理机制研究非常有限。成花诱导期间的研究则突出反映了此期间碳水化合物积累和再分配模式变化。Nakata等[35]测定表明，‘Kwai May’荔枝在花芽出现前叶片和茎内淀粉含量达到最高。Menzel等[26]证实高温下荔枝枝条淀粉积累水平较低。Menzel等[27]发现‘Casino’荔枝幼枝、1—3 cm大枝和主干的淀粉平均浓度高于叶片和根，且淀粉浓度随温度降低而增加。25℃/20℃与15℃/5℃处理幼枝间淀粉浓度相差3—7倍，大枝相差5—8倍，叶片相差2—6倍，根相差4—5倍；在25℃/20℃和30℃/20℃下各器官淀粉浓度均低于3.0%。在叶片转绿之后对枝干进行螺旋环剥、环割和环剥处理也可促进荔枝树陈厚彬等[64]研究表明，碳水化合物积累，增加成花[63]。从11月中旬到次年1月中旬，‘桂味’和‘妃子笑’各器官可溶性糖含量先上升而后下降，淀粉含量则不同程度地提高。到花发端之前，高成花树淀粉含量以1 cm小枝最高，形成从小枝到末端秋梢和叶片的下降梯度。表明温度可调控碳水化合物在器官间的再分配和产物转化路径[65]。 5.2 内源激素变化

荔枝在枝梢生长期间，促进生长类激素如GA3和IAA、IAA处于高水平，而在11月成花诱导期间GA3、ABA、CTK均处于较低水平，在1月下旬花发端之后则不同程度地上升，CTK在1月下旬花器官开始分化期达到高峰[66-69]。10年生‘黑叶’荔枝休眠期顶芽内源细胞分裂素（CTK）含量为6.0—7.0 μg·g-1 干重，而在花芽发端后CTK浓度迅速升高至35.3—317.1 μg·g-1 干重[70]。在花分化阶段检测到高浓度的CTK，换句话说，应用KT才表现促进花芽发育的效果[70-71]。CTK可能仅与荔枝花发端和分化有关。

荔枝花性分化受内源激素种类及其水平调控。荔枝雄蕊发育与较高的IAA和iPAs含量相关，雌蕊发育与较低的IAA含量相关；雌雄花的ABA含量一直呈上升趋势，但较高的ABA含量有利于雌性花分化；