人参_西洋参化感作用研究进展_雷锋杰

第35卷第17期2010年9月

Vol135,Issue 17September,2010

#综述#

人参、西洋参化感作用研究进展

雷锋杰,张爱华,张秋菊,张连学

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(吉林农业大学中药材学院,吉林长春130118)

[摘要] 人参、西洋参忌连作,作者报道近年来国内外从化感作用角度研究人参和西洋参的连作障碍问题。综述了人参、西洋参化感作用的最新研究进展,从化感物质的收集提取到其对人参、西洋参种子萌发,幼苗生长和抗氧化酶活性及病原菌和愈伤组织的影响等方面综合分析了人参、西洋参中的化感作用,认为化感作用是人参、西洋参连作障碍的主要影响因子之一。并在此基础上指出人参、西洋参化感作用研究中存在的主要问题:研究成分是混合物,具体起作用的成分和物质尚不明确;以单个化感物质为研究而忽视了化感物质间的相互作用。今后应深入开展人参和西洋参特有的化感物质及化感物质间相互作用的研究,以及人参、西洋参化感物质与环境影响因子的互作关系,特别是化感物质在土壤中的迁移和转化等环境化学行为,化感物质与土壤微生物的相互关系及共同对人参和西洋参生长的影响。

[关键词] 人参;西洋参;连作障碍;化感作用 人参PanaxginsengC1A1Mey1、西洋参P1quinquefoliumL1是名贵的药材。二者均是多年生宿根植物,在生产过程中忌地性极强。人参、西洋参发生连作障碍,轻则减产、减收,重则绝收,严重制约了人参产业的可持续发展[1]。人参和西洋参忌连作是一个世界性的技术难题,更是长期以来一直困扰着我国参业稳定发展的一个主要问题,并多有报道[2]。

人参和西洋参是五加科人参属中重要的2种药用植物,西洋参的自然环境条件与人参相似,只是西洋参对温度适应范围较广,生长发育比人参快,但抗寒性弱于人参。在生产中人参与西洋参的生长特性及田间管理有许多共同之处。在我国东北产区,人参、西洋参主要在林地栽培,栽过一茬参的地要30年后才能再栽参。为了种参,我国吉林省平均每年要砍伐7000~9000hm的森林,抚松、靖宇、集安等老参区已基本无林可伐[3]。虽然栽(种)参的同时还林,但由于树种单一,造成森林生态系统失衡,生物多样性丧失、水土流失明显增加、涵养水源能力降低、土壤肥力下降、山体滑坡时有发生等一系列生态问题,对长白山的生态环境已构成严重威胁,发展参业和发展林业形成尖锐的矛盾冲突。因此,解决人参、西洋参忌连作问题,缩短参业土地资源再生周期,不

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仅十分必要,而且非常迫切。

迄今,人们从多个不同的角度对其连作障碍机制进行了广泛而深入的研究,并且取得了许多有价值的研究结果。早在20世纪80年代,有学者对栽参前后土壤微量元素[4-5]、土壤理化性状[6]、土壤微生态及土壤酶活性变化[7-10]等开展了大量研究,以求对人参、西洋参的连作障碍机制作出合理的解释。国内外以往研究报道多侧重于外部环境条件对人参、西洋参忌连作的影响,认为外界环境条件变化是导致人参、西洋参忌连作的主要原因,尝试通过土壤改良和灭菌能有效缓解连作障碍,结果是病害重、产量低等问题仍很突出。近年来,随着化感作用研究的深入,人参、西洋参等强忌连作植物的化感作用研究逐渐引起了学者的重视。1 人参、西洋参化感物质的收集提取

化感物质的研究方法对研究结果至关重要,尽管根系分泌物的收集方法多种多样,但是由于人参,西洋参其对生态环境和管理栽培技术比较严格,所以适合收集人参和西洋参根系分泌物的方法并不多,目前学者多采用土培、水培、基质培等方法收集人参、西洋参的化感物质。

陈长宝[11]等采集栽参土壤用蒸馏水提取浓缩后通过XAD-4大孔吸附树脂柱,依次用水、20%甲醇和90%甲醇洗脱收集各自洗脱液并浓缩得人参根际土壤提取物。李勇[12]等利用老参土及人参根际土,用甲醇浸提法并浓缩得人参根际分泌物。李勇[13]同时采用营养液培养的方法收集人参根系分泌物,对人参根系进行间歇式供氧,每隔4d更换1次营养液。培养一段时间后,收集得到的营养液通过XAD-4大孔吸附树脂柱,用甲醇洗脱得人参根系分泌物。王玉萍[14]等采用全营养水培方法培养四年生西洋参,将更换下来的培养液通过预先处理好的XAD-4树脂柱,以吸附其中的疏水性物

[稿件编号] 20100319008

[基金项目] 国家/十一五0科技支撑计划子课题(2006BAI09B04-02,2007BAI38B01);高等学校博士学科点专项科研基金(20050193005)[通信作者] 1631com

[作者简介] 雷锋杰,主要从事药用植物资源学研究,Te:l(0431)84532952,E-mail:

fengjie_lei@1631com

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张连学,Te:l(0431)84532952,E-mai:lzlx863@

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质,而后用甲醇洗脱,得淡黄色洗脱液减压蒸干,得到褐色的西洋参疏水性根系分泌物。RobertWNicol[15]等采用Tang&Young设计的根系分泌物收集系统,从西洋参根际土壤中收集其根系分泌物,经过HPLC-ESI-MS分析确定这些根系分泌物中含有皂苷成分。

2 人参、西洋参化感物质的种类

化感物质的确定是植物化感作用研究的核心,植物化感物质是植物次生代谢的产物,种类繁多,结构多样,主要是通过莽草酸和异戊二烯代谢途径产生的。Rice[16]把

高等植物中的化感物质分为15类:¹简单的水溶性有机酸、直链醇、脂肪醇、脂肪醛和酮,º脂肪酸和聚乙炔,»简单的酚、苯甲酸及其衍生物,¼肉桂酸及其衍生物,½香豆素类,¾单宁,¿萜类和甾族化合物,À氨基酸和多肽,Á生物碱和氰醇,Â简单的不饱和内酯,醌类,黄酮类,糖苷硫氰酸酯,嘌呤和核苷,其他化合物。目前国内外报道的人参、西洋参化感物质主要是有机酸类、醇类、酯类、烷烃类、萜类和甾族化合物以及少量杂环类化合物等[11-20],见表1。

表1 人参、西洋参化感物质种类

成分

简单的水溶性有机酸、直链醇、脂肪醇、脂

肪醛和酮脂肪酸和聚乙炔

种类

2-丁烯酸(巴豆酸)、3-十三醇、4-羟基-1-甲基丁酮、4-羟基-4-甲基戊酮、3-羟基丁酸、丙三醇、丙二酸、丁二酸、1,2-甲基丁二酸、2,3-二羟基丙酸、癸醇、二异丙基己二酸、2-甲基戊二酸、己二酸、庚酸、十四醇(肉豆蔻醇)、辛二酸、十八酸、1-(2-呋喃)-4甲基2-戊酮 (Z,Z)-9,12-十八碳二烯酸、十五(烷)酸甲酯、二十烷酸、8-氯甲基癸酸、十二酸、十三酸、十四酸(肉豆蔻酸)、十五酸、9-十六烯酸(棕榈酸)、十六酸、十七酸、二十酸(花生酸)癸酸、4-氧代-癸酸、12-甲基十三酸、十五烯酸、10-甲基十四酸、12-甲基十四酸、14-甲基十五酸、2-己基-环丙-辛酸、亚油酸、油酸、油酸异构体、十八酸 邻苯二甲酸双异辛酯、甲基-17-甲基对苯二酚、二十二(烷)基邻苯二甲酸盐、苯甲酸、苯乙酸、2,6-二叔丁基苯酚、2,4-二叔丁基苯酚、酚苯甲酸酯、邻苯二甲酸酯、苯衍生物、4,6-二羟基苯甲酸、邻苯二甲酸二辛酯、邻苯二甲酸、邻苯二酚3-苯基-2-烯丙醇苯并呋喃类

香草酸、丁香酸、阿魏酸、香豆酸

弗瑞德齐墩果-3-酮、(3B,5A,24S)-豆甾-7-烯-三醇、豆甾-4-烯-3-酮、软木三萜酮、4,4-二甲基-胆甾-5-烯-3-酮、石竹烯、雪松烯醇、倍半萜醇类、月桂酸、雪松醇、原人参三醇型皂苷Rg1和Re、原人参二醇型皂苷Rb1,Rc,Rb2,Rd和F113,7,11-三甲基色氨酸-2,4,6,10-四烯

4-(3,4-二甲氧苯亚基)-1-(4-硝基苯)-3-苯基-2-吡唑啉-5-酮、2-丁烯醇腈-4-苯基-2-(甲氧基吡咯烷-2-酮)、哌啶类 棕榈酸甲酯、硬脂酸邻苯二甲酸酯、双环[10,8,0]二十烷、二十三烷、5,6-四亚甲基四氢-1,3-嗪-2-硫-4-环己烷、十七烷酸双(2-乙基己基)酯、二十五烷、1,2-二甲基环己二烯、苯基脱水乙缩醛-3,4-二甲氧基-A-(2-丙烯基氧)-肟、4,6,7-三甲基色氨酸-9-(3,4-(二氧亚甲基)苯基)萘(2,3-C)呋喃-1(3H)-酮、14-甲基-十五(烷)基酸甲酯、14-甲基-十七烷酸甲酯、(Z)-9-十八碳烯酸甲酯、(Z)-15-十八碳烯酸甲酯、10-甲基-十八烷酸甲酯、环丙烯辛酸-2-辛基甲酯、7,9-十八碳二烯、硬脂酸甲酯、己二酸二异辛脂、乙基环己烷、顺-13-二十二碳烯酸甲酯、2,6,10,14,18-五甲基-2,6,10,14,18-二十五碳五烯、蛇床烯、7,8-双去氧-4,5-环氧-17-甲基-3,6双[(三甲基硅烷基)氧-5A,6A]-二苯甲酮-2,4,5-三羧基三甲酯、二十烷、正二十四烷、二十六(烷)酸、二十七烷、二十二烷、9-二十六碳烯、二十九烷、10-庚基-10-辛基,3(E)-二十碳烯、三十烷、三十二烷、E-6-十八烷醋酸酯、十八烷酸。十四烷、丁二酸二异丁酯、苯胺、十二烷、环烯烃、N-苯基-萘胺、二苯胺、2,2-二(4-羟基)苯基丙烷

简单的酚、苯甲酸及其衍生物

肉桂酸及其衍生物香豆素类单宁

萜类和甾族化合物

氨基酸和多肽生物碱和氰醇其他化合物

陈长宝[11]和李勇[12]分别检测到的根系分泌物中含有邻苯二甲酸二丁酯,关于此物质有不少学者认为不应该把其归入化感物质,因为该物质是人工合成,系塑料产品生产过程中的增塑剂。应该是田间使用塑料薄膜或是样品处理时混入的。同时陈长宝检测到的五氯硝基苯作者也认为不属于化感物质,可能是老参地土壤中残留的农药所致。人参、西洋参的根系分泌物随着其生长阶段的变化而产率和化学成分也有所变化。王玉萍[14]等报道西洋参在营养生长阶段中

的根系分泌物中含有N-苯基-萘胺类成分,而生殖生长阶段(花果期)的根系分泌物中没有检出此类成分。3 对人参、西洋参的化感效应

311 对种子萌发的化感效应 种子萌发实验是化感作用研究中最重要、应用最广泛的生物测定方法之一。该测定方法简单、快速、条件易控制,需要较少的化感物质。常常被用于检测所收集提取的物质是否具有化感作用。对于化感物质的生物测定多采用通过观察受体对根系分泌物中化感物质

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不同程度的反应,从而判断根分泌物中化感物质生物活性的大小。

李勇[21]等报道人参根际土浸提物对人参种子生长的抑制作用最强,老参地土浸提物对萌芽人参种子的生长有一定影响,表现为低浓度促进、高浓度抑制的特点。未栽参的新林土对萌芽人参种子生长的抑制作用不明显。赵杨景[22]等报道,西洋参茎叶和须根水提物对已萌发的西洋参种子生长有较强的抑制作用,提取物对西洋参根的化感作用主要发生在乙醚层,而正丁醇和水层与对照的差异不显著。张爱华等[23]研究不同浓度外源人参皂苷对人参种子萌发,幼苗根长、鲜重的影响。发现人参皂苷对人参种子萌发,幼根生长和鲜重均有抑制作用,且抑制程度随处理浓度的升高而增强。陈长宝等[24]报道老参地土壤浸提物对人参种子发芽率及根伸长均有极显著影响,随提取物浓度的增加不仅发芽率降低,而且主根、须根的发育受到的抑制也逐渐增强。外观表现为幼芽生长畸形,根尖发黑甚至坏死,须根全部脱落。在人参种子发芽过程中,土壤提取物对其淀粉酶活性有极显著抑制作用。由此可见,人参根际土壤和老参地土中存在自毒性化学物质,对人参种子生长的抑制作用与其浓度有密切关系。

312 对幼苗生长的化感效应 幼苗生长发育对化感物质的敏感性高于萌发种子,测定结果更加准确,可信度更高。幼苗生长发育实验是化感作用研究中常用的生物测定方法之一,幼苗生长发育实验的缺点是需要较多的化感物质。

王玉萍

[14]

胁迫导致活性氧自由基过度产生而引起的细胞膜氧化损伤增加和植物生长受抑制,也是化感作用机制之一[27]。据林文雄研究[28],化感植物分泌的一些多酚类化合物会破坏膜的功能,化感物质抑制受体植物的SOD和CAT酶活性,导致体内活性氧增多,启动膜质过氧化,破坏膜的结构。

张爱华等[23]研究了不同浓度外源人参皂苷对人参小苗幼根中抗氧化酶活性和MDA含量的影响。结果表明不同皂苷处理后均伴随着MDA含量的升高,而3种抗氧化酶活性变化规律不一,但最终导致人参细胞内无法建立活性氧的产生与清除的平衡系统,细胞自身的自我保护机制不能发挥作用,使得细胞无法进行正常生理代谢,从而抑制了人参生长。化感物质对人参、西洋参幼苗的影响是比较明显的,许世泉[29]通过电镜观察人参幼苗的根系超微结构后发现,经化感物质处理的幼苗根尖分生区细胞内出现不同程度的淀粉颗粒空泡化现象,并逐渐解体,核仁核膜出现解体、消失,细胞丧失正常的功能,不能完成正常的生命活动。

314 对人参、西洋参愈伤组织的化感效应 陈长宝[30]报道人参根际土壤提取物对人参根源愈伤组织效应大于茎源和叶源愈伤组织效应,提取物对人参愈伤组织生长有明显的抑制作用,并引起愈伤组织褐化,抑制作用在培养初期较明显,后期逐渐减弱,但最终根愈伤组织的重量明显低于对照。植物生长与植物生长激素显著相关。现已证明,许多酚酸类化感物质(如莨菪灵、绿原酸、肉桂酸和苯甲酸等)能够对植物生长激素吲哚乙酸(IAA)产生影响[31]。陈长宝等[30]报道提取物对人参愈伤组织内源IAA含量有影响,经提取物处理的参根愈伤组织内源IAA的含量明显低于对照,培养第7天,添加提取物的根愈伤组织中IAA含量为对照的5119%;到第20天,添加提取物的根愈伤组织中IAA含量降到对照的2214%。由此可见,各提取物通过减少愈伤组织内源IAA的含量,抑制其生长发育。

4 人参、西洋参化感物质对人参、西洋参病原菌的化感效应

大量研究发现,根系分泌物中的氨基酸、多糖、脂类等成分能够为土传病原菌生存提供必要的碳源和氮源,对病原菌的繁殖或孢子萌发有明显促进作用,有助于病害的发生及为害程度的加重[32-33]。根系分泌物的化感作用和病原菌侵染是导致人参连作障碍产生的2个主要因素,而且重茬人参发病率的普遍升高与根系分泌物对土传病原菌菌落生长及孢子萌发的促进作用有关。

李勇[34]研究了不同浓度人参根系分泌物成分苯甲酸、邻苯二甲酸二异丁酯、十六酸和2,2-二(4-羟基苯基)丙烷对人参致病菌和绿色木霉菌菌落生长及孢子萌发的化感效应,发现4种根系分泌物的等量混合物浓度与人参致病菌及拮抗木霉菌菌落生长速率呈负相关。不同浓度人参根系分泌物成分对人参致病菌及绿色木霉菌的化感效应存在显著差异,见表2。

等研究西洋参根系分泌物在011%时对白菜

和西洋参初生根的生长已有明显影响。赵杨景[25]等研究表明,西洋参的茎叶和根中含有化感物质,其根中的化感物质对植株生长的化感作用强于茎叶中的化感物质。在水培条件下,这些化感物质在较低的浓度下西洋参植株迅速死亡;而在土培条件下,若土壤中化感物质含1g#kg-1时,西洋参就几乎不能生长;即使含012g#kg-1,其存苗率降低25%以上,严重影响西洋参的生长。黄小芳[26]研究了人参根系分泌物中苯甲酸、邻苯二甲酸二异丁酯、丁二酸二异丁酯、棕榈酸和2,2-二(4-羟基苯基)丙烷在1,011,0101mg#L-1时对人参幼根总皂苷含量的影响。结果表明,化感物质对人参幼根皂苷的积累有影响。其中,高浓度的苯甲酸和低、高浓度的棕榈酸以及中高浓度的2,2-二(4-羟基苯基)丙烷均能极显著降低皂苷含量;邻苯二甲酸二异丁酯在高浓度时能显著降低皂苷含量,但在中低浓度时却表现了增加皂苷含量的作用,且作用达极显著水平;丁二酸二异丁酯在所设3种浓度下均有升高皂苷含量的作用,只有在高浓度时作用显著。许世泉[29]等研究发现经化感物质处理的人参根系活力受到抑制,其根系脱氢酶活性下降,吸收养分能力降低,生长缓慢,生长发育受阻。

313 对幼苗抗氧化系统和亚细胞结构的化感效应 近来,有关植物对环境胁迫中的抗氧化系统研究倍受青睐。环境

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表2 人参根系分泌物对人参致病菌及木霉菌的化感效应

成分

苯甲酸

邻苯二甲酸二异丁酯十六酸

2,2-二(4-羟基苯基)丙烷

立枯丝核菌

菌落负相关负相关正相关

负相关

孢子负相关负相关中抑负相关

黑斑菌

菌落正相关负相关正相关负相关

疫病菌菌落低高抑中促低中抑高促正相关负相关

菌核菌菌落负相关负相关低促

中促高抑

孢子负相关低高抑中促负相关负相关

锈腐菌

菌落负相关低高抑中促正相关中促高抑

绿色木霉菌

菌落正相关负相关正相关负相关

人参根系除分泌可溶性糖和氨基酸以外,还分泌人参所特有的物质)))人参皂苷。杨靖春[20]报道,人参皂苷对人参根际的黑曲霉和青霉有较明显地刺激作用,但对镰刀菌、木霉和黑斑病菌等刺激作用不明显。在植物与病原菌间相互作用中,皂苷起着中间媒介的作用[35]。Robert[15]和NicolRW[36]等通过根系分泌物收集系统对盆栽西洋参根系分泌物进行收集,收集到多种皂苷,经过进一步体外试验,发现皂苷作为化感因子能够促进西洋参主要土传病害)))锈腐菌和疫霉菌的生长,而对其拮抗菌)))哈茨木霉菌的生长有抑制作用。

酚酸类物质中的香草酸、丁香酸、阿魏酸和香豆酸等是作物及土壤中常见的化感物质,已有报道其对多种作物具有抑制作用[37-38]。He[39]进一步研究发现,它们能够抑制西洋参幼苗的生长,并在老参地土壤中达到活性浓度,是引起西洋参连作障碍的原因之一。杨家学等[17]选择香草酸、丁香酸、阿魏酸和香豆酸,测定这些物质对西洋参致病菌立枯丝核菌、根腐菌菌丝生长的作用,结果显示浓度为011~1mmol#L-1的丁香酸对西洋参立枯丝核菌菌丝生长具有促进作用,香草酸也有一定的促进作用,但不呈浓度效应,浓度在1mmol#L-1以上的香豆酸对其有显著的抑制作用,阿魏酸也有一定抑制作用;对于西洋参根腐菌,阿魏酸对其生长有明显促进作用,香豆酸也有一定促进作用,香草酸表现为低浓度促进,高浓度抑制作用。011~1mmol#L-1丁香酸对其生长基本无影响。

由此可见,人参、西洋参根系分泌物中的化感物质对人参、西洋参病原菌有不同程度的影响,不仅与物质种类有关,而且与浓度关系密切,主要影响孢子萌发和菌落生长。5 人参、西洋参化感作用研究存在问题与展望

植物化感作用的研究是国内外植物化学生态学领域的研究热点。大多数学者集中于大田作物和经济作物,而对药用植物的化感作用研究报道较少。由于药用植物的特殊性,它们含有特定的生理活性物质,而这些化学物质又往往是植物的次生代谢产物,并分布在药用植物的各个器官,而植物产生的化感物质也属于次生代谢产物,所以药用植物更易发生化感作用。人参、西洋参的化感作用在药用植物的化感作用中是较为突出的。尽管已经取得了一定的研究成果,但仍存在一些问题:如目前所得到的化感物质均为混合物,具体起作用的化学成分,尤其它们的特有的化感物质尚不明确;

或以单个化感物质为研究而忽视了化感物质间的相互作用。

尽管人参、西洋参的连作障碍问题是一个非常复杂的问题,但目前已经形成一个共识,即化感作用、土壤理化性质、病原菌三方面的共同作用是其连作障碍的主要原因。因此今后人参和西洋参的化感作用研究应重点从以下几方面开展研究:第一,人参、西洋参化感物质种类及相互关系的研究。人参、西洋参忌连作如此突出是否与其有特殊的化感物质有关系,尽管目前已经从人参、西洋参中分离、鉴定出多种化感物质,但其特有的化感物质仍不明确,此外,这些化感物质中哪些起主要作用,哪些为辅助作用,以及他们的协同作用也不明确,所以化感物质种类及其相互关系的研究仍是人参和西洋参化感作用研究的重点。第二,人参、西洋参化感物质的生物合成与释放途径。研究人参、西洋参化感物质的生物合成与释放途径,探明化感物质是直接抑制了人参、西洋参的生长发育,还是通过影响土壤微生物群落间接地影响了它的生长发育,是提出相应的调控措施的基础研究,具有重要的应用价值,应给予高度重视。第三,环境因子对人参、西洋参化感作用的影响。重点研究环境因子对人参、西洋参的化感物质在土壤中迁移、转化等化学行为的影响,特别要重视微生物,尤其是病原菌和化感物质的相互作用。

人参和西洋参化感作用的深入研究将有利于人参和西洋参连作障碍的彻底破解,改进人参、西洋参的栽培方式,促进其耕作系统的可持续发展。这些研究结果对于解决人参属其他经济作物如三七、日本竹节参等的忌连作,以及深层次探讨人参属植物资源濒危的原因有指导和借鉴作用,同时,相关研究结果也将对解决其他中药材的连作障碍问题具有参考价值。[参考文献]

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