NAA、乙烯和6-BA对苹果坐果和13C、15N分配利用的影响

418 园艺学报，2015，42 (3)：418–424. Acta Horticulturae Sinica doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-0979；http：//www. ahs. ac. cn

NAA、乙烯和6-BA对苹果坐果和C、N分配利用的影响

安 欣，丰艳广，任饴华，姜 翰，姜远茂*

（山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018） 1315

摘 要：以5年生苹果烟富3/M26/平邑甜茶为试材，研究了萘乙酸（NAA）、乙烯及6–苄基腺嘌呤

（6-BA）对坐果和13C、15N利用分配的影响。结果表明：在中心果直径5 mm时（盛花后14 d）喷施10

mg · L-1 NAA和600 mg · L-1乙烯利的植株坐果率显著低于对照，而喷施100 mg · L-1 6-BA的植株坐果率

与对照差异不显著；NAA和乙烯利处理的植株13C和15N分配率规律一致，其果实13C分配率分别为1.11%

，而根系和枝13C分配率和和1.22%，15N分配率分别为0.39%和0.33%，显著低于对照（9.12%和7.29%）

15N分配率显著高于对照；NAA和乙烯利处理的植株Ndff值表现规律一致，提高了叶片、根系和枝对15N

的征调能力，降低果实对15N的征调能力；与对照相比，NAA和乙烯利处理的植株15N利用率显著增加

了2.35和2.37个百分点，促进了根系、叶片和枝的生长和对氮同化物的征调能力，6-BA处理与对照差

异不显著。

关键词：苹果；NAA；乙烯；6-BA；13C；15N；吸收；分配；利用

中图分类号：S 661.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）03-0418-07

Effects of NAA，Ethylene and 6-BA on Apple and Characteristics of Distribution and Utilization of 13C and 15N

AN Xin，FENG Yan-guang，REN Yi-hua，JIANG Han，and JIANG Yuan-mao*

（State Key Laboratory of Crop Biology，College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University，Tai’an，Shandong 271018，China）

Abstract：5-year-old apple trees（Yanfu 3/M26/Malus hupehensis Rehd.）were treated with three different plant growth regulators to study the effect on fruit setting，which were α-Naphthalene acetic acid（NAA，10 mg · L-1），Ethrel（600 mg · L-1）and 6-Benzylaminopurine（6-BA，100 mg · L-1）respectively，and all the trees were labeled with 13C and 15N to determine the characteristics of carbon and nitrogen utilization. The results showed that fruit-set rate was obviously lower than control when sprayed with 10 mg · L-1 NAA and 600 mg · L-1 Ethrel 14 days after bloom，while no significant difference was found on spraying 100 mg · L-1 6-BA treatment. The 13C and 15N distribution to fruits of NAA and Ethrel treatments were 1.11%，1.22% and 0.39%，0.33% respectively，which were lower than control（9.12%，7.29%），while the 13C allocation to roots and branches were higher than control significantly. Similar regulation can 收稿日期：2014–12–24；修回日期：2015–02–12

基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-28）；公益性行业（农业）科研专项资金项目（201103003）

* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：ymjiang@http://wendang.chazidian.com）

安 欣，丰艳广，任饴华，姜 翰，姜远茂.

15N分配利用的影响. NAA、乙烯和6-BA对苹果坐果和13C、

园艺学报，2015，42 (3)：418–424. 419 be seen on Ndff of NAA and Ethrel treatments，the treatments improved the leaves，roots and branches duty ability of 15N，and reduced the fruits duty ability of 15N. The 15N utilization rate was increased by

2.35% and 2.37% respectively when sprayed NAA and Ethrel compared with control，and the treatments promoted the vegetative growth and the duty ability of N photosynthate of the roots，leaves and branches，while no significant difference was found on the 15N utilization of 6-BA treatment.

Key words：apple；NAA；ethylene；6-BA；13C；15N；absorption；distribution；utilization

果树传统的人工疏花疏果方法费工费时，而利用植物生长调节物质调控生长结果，从20世纪70年代以来越来越受到栽培者的重视（王学府 等，2006）。研究表明，苹果的生理落果主要是由于果实与新梢等营养器官争夺碳水化合物造成的，而养分竞争与赤霉素、生长素和细胞分裂素等多种内源激素的含量有关（冉辛拓，1999），而且适当浓度的NAA、乙烯利及6-BA均具有促进疏花疏果的作用（Irving et al.，1989；Duane & Wesley，1990；Byers & Carbaugh，1991），关于其疏花疏果的机理，由于研究角度不同，使用的试剂不同，得出的结论也不同。目前主要有以下几种学说：阻碍花粉管生长学说、阻碍养分运输学说、刺激乙烯产生学说、内源激素失衡学说（孟玉平 等，2003）。迄今尚未见有关喷施植物生长调节剂对苹果坐果以及碳氮营养分配利用的报道。

本试验中利用13C、15N双标记技术，研究了在苹果中心果直径5 mm时期（盛花后14 d）喷施NAA、乙烯利及6-BA对苹果树产生疏果效应及对C、N营养分配利用的影响，并从营养吸收分配角度解释3种植物生长调节剂影响坐果的机理，为疏果提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在山东烟台市莱山镇官庄村果园进行。试材为5年生苹果烟富3/M26/平邑甜茶，株行距为

硝态氮24.38 mg · kg-1，铵态氮56.61 mg · kg-1，速效磷32.63 2 m × 3 m。试验地含有机质8.69 g · kg-1，

mg · kg-1，速效钾210.55 mg · kg-1。

1.2 处理方法

选取生长势基本一致无病虫害的苹果树20株，共设4个处理：对照（喷同等量清水）、NAA（10

、乙烯利（600 mg · L-1）和6-BA（100 mg · L-1）处理（Duane & Wesley，1990；Byers & Carbaugh，mg · L-1）

1991），各处理均5株，单株重复，重复3次。每处理各选取3株进行13C和15N双标记。

于2014年3月14日进行15N标记，方法是距中心干40 cm处挖深和宽均为20 cm左右的环状

、70 g尿素、38 g磷酸氢沟，在沟内每株均匀施10 g 15N–尿素（上海化工研究院，丰度为10.21%）

二铵、80 g硫酸钾，施肥后立即每株浇水4 L。

于4月30日（盛花后14 d）中心果直径5 mm时（Duane & Wesley，1990）分别用背负式全自动喷雾器对全树进行各处理液的喷布，至滴下为止。喷后调查全树花朵数，7 d后调查坐果数，并对每个处理中的3株进行整株13C标记处理。

13C标记于5月7日9：00点开始，用支架组装与树体大小相当的四方体，外部包裹上塑料薄膜，底部用土将其掩埋以保证密封性，将烧杯（内装5 g Ba13CO3）用硬质铁丝固定在树体上，用注射器向装有Ba13CO3的烧杯中注入1 mol · L-1 HCl溶液100 mL。此后每隔0.5 h向烧杯中注入

An Xin，Feng Yan-guang，Ren Yi-hua，Jiang Han，Jiang Yuan-mao.

Effects of NAA，ethylene and 6-BA on apple and characteristics of distribution and utilization of 13C and 15N.

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1次10 mL HCl，以维持13CO2浓度（60 mg · m-3以上），标记时间持续4 h。同时另选远距离未受13C

。 污染的3株对照作为空白（13C自然丰度）

1.3 取样与测定

13C标记72 h后破坏性取样，整株分解为叶片、枝、主干、根系、果实，分别称量各部分的鲜样质量。样品经清水、洗涤剂、清水、1%盐酸、3次去离子水冲洗的顺序冲洗，剪碎，置于105 ℃下杀青30 min后，再置于80 ℃下至恒质量，电磨粉碎后过100目筛，混匀后装袋备用。

样品的15N丰度用ZHT-03质谱计（北京分析仪器厂）在中国农业科学院农产品加工研究所测13定，C丰度在DELTA V Advantage同位素比率质谱仪中测定（中国林业科学院稳定同位素实验室）。 自然土壤或植物（未标记）中的13C自然丰度（δ13C，%）=（R样品/RPDB‐1）× 100，式中R样品 = 13C/12C样品，RPDB为碳同位素的标准比值（RPDB = 13C/12CPDB，为0.0112372）。

标记植物13C丰度：13C（%）=（δ13C + 100）× RPBD/[（δ13C + 100）× RPBD + 100] × 100（何敏毅 等，2008；尹云锋 等，2010；李晶 等，2012）。

各器官所含的碳量：Ci（g）= 干物质量（g）× C%。

各器官13C量：13Ci（mg）= Ci ×（13C%–δ13C%）× 100。

100（Kunihisa et al.，2003；器官13C量占树体净吸收13C量的百分比：13Ci（%）= 13Ci/13C净吸收 ×

齐鑫和王敬国，2008）。

Ndff（%）= 植物样品中15N原子百分超%/肥料中15N原子百分超% × 100。

原子百分超% = 样品中15N丰度%–自然丰度%。

从氮肥中吸收的氮量（g）= 器官全氮量（g）× Ndff。

氮肥分配率（%）= 各器官从氮肥中吸收的氮量（g）/总吸收氮量（g）× 100。

氮肥利用率（%）= Ndff × 器官全氮量（g）/施肥量（g）× 100。

所有数据均采用DPS7.05软件进行单因素方差法分析，LSD法进行差异显著性比较，应用Microsoft Excel 2003 进行图表绘制。

2 结果与分析

2.1 不同植物生长调节剂对坐果的影响

由图1可见，4个处理的坐果率，以对照

和6-BA处理最高，分别为80.47%和75.22%；

而NAA和乙烯利处理显著低于对照，分别为

40.22%和32.19%，表明NAA和乙烯利有显著

的疏果作用。这与陆金珍等（2013）在红富士

苹果上得出的结果一致。

2.2 不同植物生长调节剂对13C分配率的影响

13

C同化产物分配到各个器官的比率与其13竞争能力有关。竞争能力指代谢及生长旺盛的器官从标记叶片中吸取C的能力（齐鑫和王

安 欣，丰艳广，任饴华，姜 翰，姜远茂.

15

N分配利用的影响. NAA、乙烯和6-BA对苹果坐果和13C、

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敬国，2008；尹云锋 等，2010）。

由表1可见，对照与6-BA处理植株各器官13C分配率基本一致，表现为叶片最多，主干次之，根系最少。NAA与乙烯利处理各器官13C分配率表现出相同的规律，叶片最多，枝次之，果实最少；根系13C分配率显著高于对照，分别是对照的3.01倍和2.72倍；果实13C分配率显著低于对照，分别仅为1.11%和1.22%。表明，喷施NAA与乙烯利能够促进13C同化物在根系中积累，而减少向果实中运输，导致果实碳同化物的营养竞争力低而出现落果。

表1 不同植物生长调节剂对植株各器官13C分配率的影响

Table 1 Effects of different plant growth regulators on 13C partitioning rate %

处理 Treatment 对照 Control 乙烯利 Ethrel 萘乙酸 NAA

6–苄基腺嘌呤 6-BA

叶片Leaf 51.92 ± 0.90 b 53.96 ± 0.93 a 53.09 ± 0.87 ab 51.65 ± 0.90 b

根系Root 5.35 ± 0.38 c 14.56 ± 0.48 b 16.12 ± 0.46 a 5.68 ± 0.38 c

主干Trunk 19.26 ± 0.53 a 11.30 ± 0.44 b 10.08 ± 0.39 c 20.10 ± 0.54 a

枝Branch 13.92 ± 0.47 b 18.57 ± 0.52 a 19.06 ± 0.49 a 13.43 ± 0.47 b

果实Fruit 9.12 ± 0.42 a 1.22 ± 0.28 b 1.11 ± 0.25 b 8.69 ± 0.41 a

注：同列不同小写字母分别表示4个处理间差异显著（P < 0.05）。

Note：Data followed by different small letters in the same line mean significantly difference at 5%.

2.3 不同植物生长调节剂对各器官Ndff值的影响

Ndff指植株器官从肥料中吸收分配到的15N量对该器官全氮量的贡献率，反映了植株器官对肥料15N的吸收征调能力（顾曼如，1990）。由表2可知，叶片、根系和枝Ndff值均表现为乙烯利和NAA处理显著高于对照和6-BA；而果实Ndff值则显著低于对照和6-BA，与对照比，分别降低了降低果实对15N0.63%和0.47%。表明喷施乙烯利和NAA能提高叶片、根系和枝对15N的征调能力，的征调能力，从而使营养物质更多地向根系、枝干等营养器官运输，最终导致了果实吸收氮同化物竞争力低而落果。

表2 不同植物生长调节剂对植株各器官Ndff值的影响

Table 2 Effects of different plant growth regulators on Ndff %

处理 Treatment 对照 Control 乙烯利 Ethrel 萘乙酸 NAA

6–苄基腺嘌呤 6-BA

叶片Leaf 0.55 ± 0.02 c 0.95 ± 0.11 a 0.84 ± 0.05 b 0.52 ± 0.02 c

根系Root 0.32 ± 0.03 b 0.51 ± 0.01 a 0.53 ± 0.02 a 0.33 ± 0.02 b

主干Trunk 0.42 ± 0.01 a 0.43 ± 0.03 a 0.41 ± 0.01 a 0.41 ± 0.01 a

枝Branch 0.38 ± 0.02 b 0.49 ± 0.01 a 0.49 ± 0.02 a 0.38 ± 0.01 b

果实Fruit 1.17 ± 0.17 a 0.54 ± 0.12 b 0.70 ± 0.03 b 1.04 ± 0.07 a

注：同列不同小写字母分别表示4个处理间差异显著（P < 0.05）。

Note：Data followed by different small letters in the same line mean significantly difference at 5%.

2.4 不同植物生长调节剂对15N分配率的影响

（顾各器官中15N占全株15N总量的百分率反映了肥料氮在树体内的分布及在各器官迁移的规律曼如 等，1986）。由表3可知，4处理间各器官

15

N分配率基本一致，表现为叶片中最多，根系次

15

之，果实最少。且同一器官各处理间有差异。乙烯利和NAA处理果实N分配率显著低于对照，

分别下降了95.5%和94.7%，其他器官变化幅度较小。除果实外，6-BA处理各器官与对照差异变化幅度较小。表明，喷施乙烯利和NAA，不利于氮同化物在果实中的积累，而增大了向其他营养器官的分配，最终导致果实氮同化物供应不足而脱落。

An Xin，Feng Yan-guang，Ren Yi-hua，Jiang Han，Jiang Yuan-mao.

Effects of NAA，ethylene and 6-BA on apple and characteristics of distribution and utilization of 13C and 15N.

422 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (3)：418–424.

表3 不同植物生长调节剂对植株各器官15N分配率的影响

Table 3 Effects of different plant growth regulators on 15N Partitioning rate % 处理 Treatment 对照 Control 乙烯利 Ethrel 萘乙酸 NAA

6–苄基腺嘌呤 6-BA

叶片Leaf 42.18 ± 0.68 c 45.30 ± 0.69 b 47.59 ± 0.66 a 44.10 ± 0.60 b

根系Root 22.40 ± 1.14 c 28.23 ± 0.83 a 26.00 ± 0.86 b 22.81 ± 1.52 c

主干Trunk 15.18 ± 1.23 a 11.69 ± 0.77 b 12.01 ± 0.42 b 14.12 ± 0.53 a

枝Branch 12.95 ± 0.94 b 14.45 ± 0.07 a 14.01 ± 0.49 ab 13.38 ± 0.54 ab

果实Fruit 7.29 ± 0.89 a 0.33 ± 0.09 c 0.39 ± 0.06 c 5.59 ± 0.19 b

注：同列不同小写字母分别表示处理间差异显著（P < 0.05）。

Note：Data followed by different small letters in the same line mean significantly difference at 5%.

2.5 不同植物生长调节剂对15N利用率的影响

由图2可见，NAA处理植株整株15N的利用率为5.84%，与乙烯利处理（5.86%）差异不显著；NAA和乙烯利处理显著高于对照（2.49%）与6-BA（3.33%）。结合表3中数据，可以看到NAA和乙烯利处理果实对

15

N征调

能力和分配率降低，叶片、根系和枝等营养器官增强，且各营养器官的对15N征调能力显著高于果实，从而使整株植株的15N利用率显著升高。6-BA处理没有显著效果。

3 讨论

于登杰和李桂芝（1990）研究表明，金冠苹果在盛花后14 d喷20 mg · L-1 NAA，对花果都有较强的疏除作用，其疏除量在40%以上。在红富士盛花期（4月17日）喷施600 mg · L-1 乙烯利疏花效果较好，喷后6 d花柄开始表现萎蔫，之后发生落花现象（乔进春 等，2000）。Duane和Wesley（1990）发现，盛花后14 d喷施6-BA可显著降低金冠苹果的坐果率，并且提高果实品质。本试验中，喷施10 mg · L-1 NAA和600 mg · L-1乙烯利的处理，坐果率仅为40.22%和32.19%，比对照降低了40.25%和48.28%，而喷施100 mg · L-1 6-BA疏果效果不显著。说明在试验范围内，10 mg · L-1 NAA能显著降低坐果率，而喷施600 mg · L-1 乙烯利也表现出疏果效果，喷施100 mg · L-1 6-BA在试验范围内未表现出显著的疏果效果，这可能与苹果品种、药剂使用浓度、使用时间及反应时间不同有关（Greene et al.，1992）。

NAA促进根系、叶片、枝的生长（蔺海明 等，2011），Struckmeyer和Robert（1950）研究表明，喷施NAA增加了果实与其他营养器官的碳氮化合物竞争，使果实的碳水化合物显著低于枝、证实喷施NAA使根系、叶片和根系等营养器官，最终导致疏果现象。本试验通过13C和15N双标记，叶片、枝的13C和15N分配率显著高于对照，乙烯利与NAA处理果实13C分配率显著低于对照，而6-BA处理则与对照无显著差异；6-BA、乙烯利及NAA处理果实合物的营养竞争，从而导致果实脱落（原永兵和孙文彬，1989）。

还显著影响苹果树体15N利用率。喷施植物生长调节剂不仅显著影响苹果各器官的15N分配率，

苹果果实生长需要大量C、N营养，N素对营养生长的作用主要有提高叶片光合速率、增加光合叶

15

N分配率显著低于对照。喷施

NAA和乙烯利后根系、叶片和枝等营养器官的C、N营养含量显著高于果实，并与果实产生碳水化