★彩叶植物研究开发现状及展望_徐华金

第28卷　第1期2007年2月四川林业科技　

JournalofSichuanForestryScienceandTechnology　Vo1.28,　No.1

Feb.,　2007

彩叶植物研究开发现状及展望

徐华金,张志毅,王　莹

1

1

2

(1.北京林业大学生命科学与生物技术学院,北京　100083;2.四川省成都市园林科学研究所,四川成都　610000)

摘　要:近年来,随着生态园林城市的发展,作为园林配置不可缺少的彩色素材—彩叶植物越来越受到人们的重视。本文从彩叶植物的资源调查、筛选利用、引种、品种开发选育、繁殖技术及生理生化等方面介绍了我国彩叶植物的研究现状,探讨了彩叶植物研究、开发利用的途径及今后的研究趋势。关键词:彩叶植物;引种;繁殖技术;呈色机理;野生资源

中图分类号:S731.0　　　文献标识码:A　　　文章编号:1003-5508(2007)01-0044-06

TheResearchTrendofColored-leafPlants

XUHua-jin　ZHANGZhi-yi　WANGYing

(1.CollegeofBiologySciencesandTechnology,BeijingForestryUniversity,Beijing　100083;

2.ChengduInstituteofGardeningSciences,Chengdu　610000)

1

1

2

Abstract:Inrecentyears,colored-leafplantshavereceivedagreatattentionalongwiththedevelopmentofecologicalcities,thispapersummarizestheinvestigation,introductionandcultivation,propagatingtech-nique,leafcolorchangingofcolored-leafplants.Atthesametime,onthebasisofsomeexistentproblemsinthestudiesandexploitationofcolored-leafplants,adiscussionismadeonthedirectionofthestudiesofcolored-leafplantsinthefuture.

Keywords:Colored-leafplants,Introduction,prpoagatomgtechnique,Leafcolorchanging,Wildresources　　彩色叶植物是园林绿化的重要组成部分,由于它具有色彩鲜艳、观赏期长、易于形成大色块景观的特点,可弥补城市淡花季节色彩单调的缺憾。其丰富多彩的叶片,可极大地丰富园林景观,在园林绿化中孤植、丛植、群植、片植皆可,季相变化明显,装饰性强。近百年来,国外发达国家在彩叶植物品种的选育和栽培方面做了大量的工作,而国内起步较迟。近年来,彩叶植物在我国园林绿化中备受重

视,应用越来越广泛,一些科研单位和园林企业先后加入到彩叶树种新品的引种和开发行列之中,对彩叶植物的研究也扩展到越来越多的方面。

彩叶植物是指在整个生长季节或生长季节的某一阶段全部或部分的叶片较稳定地呈现非绿色的植物。彩叶树种种类繁多,其分类的方法也较多。从园林应用的角度,根据叶片色彩呈现时期及色彩在

　　收稿日期:2006-09-03　　(1973-),,,[3]

叶面上的分布,彩叶植物可分为:春色叶(如石楠、山麻杆、五角枫),秋色叶(如枫香、银杏、鹅掌楸等),常色叶(如紫叶李、红继木),双色叶(如银槭、银白扬)和斑色叶(如花叶假莲翘、花叶锦带花)五类

[1,2]

。

1　彩叶植物研究现状

1.1　彩叶植物的资源调查及筛选

研究彩叶植物,首先要有种源,需要进行资源调查工作,从中选择优良材料进行研究,从而可以推广应用到园林绿化中去,美化、彩化环境。我国地域辽阔,地跨热带、亚热带、温带直至北方的寒温带,自然生态环境复杂,形成了丰富的植物资源,彩叶树种资源也极为丰富。彩叶植物资源包括野生资源和地方

1期徐华金,等:彩叶植物研究开发现状及展望　　

45

品种,是育种和培育新的基本材料,近10年来,由于园林城市的发展,人们对彩叶植物越来越重视,全国各地相继对彩叶植物资源进行了系统的调查和筛选利用。

1990年裘定林对浙江野生秋色叶树种作了调查研究,发现重要的野生秋色叶树有40余种,其中有13个重要的野生种未被利用,即连香树(Cerci-diphyllumjaponicum)、黄毛栌(Cotinuscoggygria)、色木槭(Acermono)、天日槭(Acersinopurascens)、蓝果树(Nyssasinensis)等,在描述其性状、特征、产地分布、生境、生态条件、观赏价值等的基础上提出了开发利用的意见

[4]

树种的特点并提出了保护与利用建议。黄丽霞等(2005)对重庆地区的色叶植物资源作了详细调查,色叶植物有26科45属58种,并对其在园林绿化中的应用作了叙述

[10]

。鲁平等(2005)推荐了几种在

武汉表现良好的彩叶植物,如金叶小檗(Berberisthunbergii`Aura')、红叶石楠(Photiniafraseri`RedRobin')、挪威槭(Acerplatanoides)、北美枫香(Liq-uidambarstyraciflua)等,并对其生态习性及栽培技术作了介绍

[11]

。

1.2　彩叶植物的引种栽培

目前,引种仍是我国发展彩叶植物采取的主要技术途径,所需时间短,见效快。引种技术可以丰富园林景观效果,而且可以迅速有效地增加园林植物新的种类,以良种代替劣种。彩叶植物引种主要有两种形式:一种是从当地野生植物中引种驯化,二是从国外或国内其他地方引进,通过适应性栽培试验后进行推广。

目前我国的大部分彩叶树种都引自国外,包括一些引入较早的品种,如金叶女贞、港澳叶小檗(Berberisthunbergiicv.atropurpurea)、斑叶日本桃叶珊瑚(Aucubajaponica`Croeonifolia')等;近几年刚刚引入我国的则有金叶雪松(Cedrusdeodara`Au-rea')、金叶假连翘(Durantarepens`Goldenleaves')、红叶石楠(Photinia×fraseri)、金叶红瑞木(Cornusalba`Aurea'、金叶接骨木(Sambucuscanadensis`Aurea')等。较早引入我国的彩叶树种,主要是国家园林部门和科研单位小批量从国外引进的。如1983年北京市园林植物科学研究所从德国引入的金叶女贞

[15]

。张启翔(1993～1997)对我国华

北、华东、华中及华南20余省、市、自治区栽培的彩叶植物资源进行了初步调查,共记载彩叶植物62科、108属、402种,在调查的基础上,对其观赏特性、习性、园林应用和地理分布分别进行了描述和记载

[1]

。1998年杨昌煦等报道了我国槭树资源的分

[5]

布概况,指出了我国是槭树种类最多的国家,约151种,占世界种类的75%

。2003年徐华

[6]

等对深

圳市彩叶植物种类及应用作了调查研究,计有彩叶植物24科66种,主要集中在大戟科、桑科、五加科、百合科、龙舌兰科、鸭跖草科和苋科等。2004年董俊岚对北京彩叶树种资源进行了调查和应用的研究,统计发现,山地野生树种资源有247种(含变种),隶属49科117个属,其中适合于造林的树种有130余种,以乡土树种为主

[7]

。刘薇萍

[8]

等(2004)

调查发现武夷山自然保护区的野生彩叶植物种类较为丰富,分属29科40属68种,其中一些为国家重点保护植物,已得到大量开发应用的有银杏、栾树、黄连木、石楠等19种,处于野生或半野生状态的有41种,并推荐了有园林开发利用价值的彩叶乔木有雷公鹅尔枥(Carpinusviminee)、野鸦椿(Euscaphisjaponica)、五裂槭(Aceroliverianum)等;可作为小乔木的彩叶树种有中华石楠(Photiniabeaurerdiana)、石灰花楸(Sorbufolgneri)、华杜英(Elaeocarpuschinensis)、光叶石楠(Photiniaglabra))等;作为地被类的有灯笼花(Enkianthuschinensis)、紫金牛科的红凉伞(Ardisiabicolor)等;垂直绿化植物有南蛇藤(Celastrusorbiculalus)、异叶爬山虎(Parthenocissusheterophylla)等。雷玉兰

[9]

,北京树种园1978年～1980年引进的

[16]

紫叶稠李(Prunusviriginiana),1990年从美国明尼苏达州引进的紫叶矮樱(Prunus×cirstena)。1995年孙晓萍在杭州对金叶女贞连续3a引种栽培结果表明:该种在杭州地区生长良好,能安全越冬,并总结出一套较为成熟的无性繁殖与栽培技术

[17]

。

此外,孙晓萍还于2000年对金山绣线菊和金焰绣线菊进行连续5a的引种栽培试验,结果表明这两个品种在杭州地区生长良好,两年生幼树冠幅可达50cm,无性繁殖容易,成活率可达90%,并指出其叶色、花色观赏期长,值得园林推广应用

[18]

。2002年

(2004)对南岳风景区色胡卫明在北京、吉林、辽宁、山东、上海等地对紫叶矮樱性状、形态特征、生态习性、栽培管理、繁育技术、,叶树种资源作了调查研究,初步调查统计表明,有色54),

46

　　四　川　林　业　科　技28卷

品种区域栽培试验,结果表明:紫叶矮樱观赏效果好、呈色稳定,且适应性强,对土壤要求不严,对病虫害抗性强,耐修剪,无病虫危害,适宜作为我国海河、黄河、长江流域及以南的广大城市园林绿化的彩叶配置绿篱、色带等树种

[19]

率因插穗质量、生根促进激素的种类及浓度的不同而有明显差异,以插穗8cm～10cm长,中等粗度的生根率最高,介质以珍珠岩与蛭石混合的生根率高,同时指出保持插穗水分和防止插穗腐烂是关键环节。王卫成

[28]

。2004年袁涛通过5a的等对紫叶矮樱进行不同基质配比生

引种栽培,研究了金叶莸在我国华北和华东地区栽培状况,从光照、土壤酸碱度、温度等因子对叶色和生长势的影响,分析了其生态适应性和适宜的引种栽培地区

[20]

根试验及不同NAA浓度对不定根诱导作用的试验,结果表明:基质配比为蛭石粉∶珍珠岩∶草炭=2∶1∶1时,紫叶矮樱扦插生根率最高,达84.67%;NAA500mg·L～600mg·L溶液处理插条0.5h,生根效果最好,生根率分别为85.00%～89.33%。胡银春等对红叶石楠进行全光照扦插繁殖试验,给出了插穗剪取、生根处理及炼苗等技术

[28]

-1

-1

。李小英

[21]

等在昆明地区对元宝枫进

行了引种,认为该树种在昆明地区具有较好的适应性,种子繁殖发芽率在50%以上,实生苗一年中出现2次生长高峰,生长期无明显的病虫害,是优良的园林绿化树种。2004年由浙江林学院童再康教授主持的彩叶花木新品种研究课题最近通过省级鉴定,包括红叶石楠、金叶冬青、彩叶金丝桃、花叶络石、金叶小檗、龙形小檗等在内的数十种彩叶树试种成功并有望大面积推广

[22]

。孙晶等(2005)对金叶钝齿冬青等彩叶灌

[29]

木进行扦插试验,证明金边构骨生根最难,指出从生根类型上来看,其芽间生根的树种最易扦插成活,且生根率较高,芽基生根次之,而愈伤组织生根的成活率一般较前两者低,生根时间也晚一些。全封闭扦插育苗方法始终要保持床内饱和的湿润状态是此项技术成败的关键。

1.4.2　嫁接　嫁接不仅用于繁殖苗木和高接换种,并常用于创造新品种,如通过诱导接穗和砧木的愈伤组织形成不定芽创造新品种,另外发现芽变时也用嫁接来保存和鉴定变异的芽体,如金叶车槐的选育就采用了这种方法。黄印冉

[30]

。

1.3　彩叶植物品种的自主开发选育

我国在彩叶树种新品种选育方面较欧美相比虽然起步较晚,但是也取得了一定的成绩。1992年许肇梅等利用核辐射技术选育出“彩叶明星”月季(Rosachinensis)品种,幼叶初展呈红色,随生长呈现红、黄、白、绿色彩斑,成熟后深绿色镶嵌黄白斑

[23]

。

湖南省林业科学院在上世纪90年代中期开始红花檵木(L.chinensevar.rubrum)新品种的选育工作,选择扦插苗自然变异植株,用组织培养的方式提纯,定向培育出了10个新品种

[24]

等报道了中华金

叶榆采用高位嫁接培育工程苗的技术,指出嫁接时间以3月中上旬为宜。满昌华等总结了美国红栌的育苗及接后管理技术

[31]

。施季森(2002)等对中

[25]

,黄玄

[32]

研究发现金叶珊

国枫香(LiquidambaformosanaHance)进行选种,从中选出了一批观赏性较强的家系

。山东省潍坊

市林业局的敦峰经过20年的时间选育出了我国北方地区第一个春季红叶的大乔木红叶椿(Ailanthusaltissima)。黄印冉(2000)等培育了具有叶片金黄艳丽,树冠丰满,生长迅速,高度抗寒冷、干旱、盐碱等的中华金叶榆

[16]

瑚朴嫁接成活主要与接穗的粗度、砧木的苗龄及嫁接的时间有关,指出了选取两年生实生苗作砧木,接穗尚未萌动,砧木形成层活动旺盛时嫁接成活率最高。

1.4.3　组织培养技术　部分彩叶树种如金色叶植物由于本身的光合能力弱,组培条件下生长缓慢,繁殖数量小,其组织培养一直认为较难,但近年来也有了较大的进展,如周玉珍

[33]

。

1.4　繁殖技术的研究

由于播种繁殖不易稳定地保存母本的优良观赏性状,所以彩叶植物繁殖技术研究较多的主要为扦插,嫁接、组织培养等。播种繁殖报道较少。1.4.1　扦插　扦插繁殖技术简单,应用最广。彩叶植物的扦插成活率与品种、扦插介质、插穗长短、质量、插前处理及插后的水分管理有关。段新玲

[26]

对金叶风箱果的离体快

繁殖进行了研究,研究了影响金叶风箱果离体快速繁殖的若干因素,选出了最适金叶风箱果离体繁殖的外植体为春季解除休眠的冬芽。启动培养基为MS+6BA0.1mg·L+NAA0.01mg·L,萌动率可达71.1%。继代和增殖培养基为MS+6BA1～2mg·L+NAA0.05mg·L,继代培养45d,-1

-1

-1

-1

对

,

1期

-1

徐华金,等:彩叶植物研究开发现状及展望　　

47

1/2MS+IBA1.0mg·L,生根率82.6%。顾玉红

[34]

武

[38]

等2000)以北京市引进两种美国红栌及其当

等对金叶接骨木的组织培养进行了研究,证明

-1-1

地的普通黄栌为材料,研究发现,美国红栌的光合速率、水分利用效率在各季节都大于普通黄栌。2001年唐前瑞

[39]

芽的诱导以MS+NAA0.4+6-BA1.0mg·L培养基为好,生根培养基以MS+NAA0.4mg·L+30g·L蔗糖生根速度最快,生根率达90%以上。张立磊

[35]-1

等对红花檵木形态特征、气孔、色素等

进行了研究,并进行了聚类分析。结果表明,红花檵木的花色素苷要比普通檵木高出4倍～7倍,且绿叶期的光合速率要比红叶期高出许多。唐前瑞(2003)还对红花檵木的超微结构进行研究,发现与普通檵木相比,红花檵木的叶绿体体积减少,数量有所增加,表基粒片层垛褶叠疏松

[40]

等报导了金叶绣线菊组织培养其诱导分

-1

化阶段以培养基MS+6-BA0.3mg·L

-1

-1

-1

+

IAA0.2mg·L诱导效果最好,生根阶段以MS+6-BA0.3mg·L+NAA0.5mg·L效果最好,初步实现了金叶绣线菊的快速繁殖。于永根

[36]

等

。李艳菊

[41]

于

对红叶石楠的组织培养苗移栽技术作了研究,证明采用蛭石(6)、珍珠岩(3)、泥炭(1)混合基质作移栽过渡苗床,控制合理的水分、光照、温度,可以达到较高成活率,苗床过渡40d即可移入大田栽培。1.5　彩叶形成的生理、生化研究

彩叶植物的叶色形成是由遗传因素和外部环境共同作用的结果,通过改变植物叶色的种类、含量及分布形成了多彩的叶色。高等植物叶片中的色素主要有三大类:一为叶绿素,其中包括叶绿素a和叶绿素b;二为类胡萝卜素,主要包括类胡萝卜和叶黄素,三为类黄酮,包括黄酮类、黄酮醇类、黄烷酮类、花色素苷等。不同的色素在外观上表现出不同的颜色,叶绿素a为蓝绿色,叶绿素b为黄绿色,类胡萝卜素为橙黄色,叶黄素为黄色,类黄酮的颜色取决于B环上的代甲基团,当甲基取代时产生变红的效应。花色素苷与黄酮醇或贡酮结合,产生蓝色效应。另外,不同花色素苷彼此相联,产生深红色或蓝色效应。颜色的变化取决于液泡中积累的花色素苷的种类和pH值。多数花色素苷在酸性溶液中呈红色,pH上升时呈紫红色或蓝色,所以,秋季叶片和花朵的颜色千变万化、五彩缤纷。

彩叶植物作为一类特殊的观叶植物,虽然由叶色表现出来,但都涉及到光合色素的变化,因而光合特性和能力也必然受到影响,从而影响到植株的生长量和生长速度,因而部分科研单位对其叶色形成的生理方面也开始进行研究,特别是叶绿体的结构图及光合特性方面。1995年何奕昆

[37]

2004年对元宝枫叶片刻种色素吸收光谱特征进行了测定分析。表明在波长为400nm～700nm范围,元宝枫叶绿素b和胡萝卜素各有2个吸收峰。玉米黄素在蓝紫光区和橙光区均有吸收峰,最高峰值波长为445nm处。2种叶黄素在波长为400nm～500nm区域均有3个吸收峰。吕福梅

[42]

等(2005)测定

了紫叶矮樱(Prunuscistena`pissardii')叶片色素含量的年变化动态,春秋两季花表苷的含量较高,而叶绿素含量则是在夏季最高,光合特性为净光合速率日变化及年周期变化均呈双峰曲线,最高峰出现在上午10点左右,较小的峰出现在下午15点左右,年周变化为6、7月份净光合速率最旺盛,9月份出现第一个峰。

陈诗林

[43]

等利用同工酶研究了花叶芋(Caladi-

um)的品种分类及亲缘关系,探讨了酶谱差异与叶片形态的相关性,发现叶片上叶脉与斑点颜色复杂,斑点数目多的品种,其Ea区的酶带少,反之则多。1.6　环境因素对叶色的影响

环境因素主要指的是光照、温度、土壤及季节等因素,由于这些生态因子的变化而引起叶片呈色的效果。

1.6.1　光照的影响　光照是可直接影响彩叶植物

的生长与叶片的颜色,其中光强对不同的彩叶植物影响是不同的。一类是植物叶片彩化程度随着光强的增加而增加,李红秋、陈翠果分别发现金叶女贞、金叶接骨木在全光下叶片金黄,而在遮荫条件下有返绿现象;紫叶李等常色叶树种不遮荫颜色较深,而遮荫的颜色较浅。光强还直接影响叶绿素、类胡萝素和花色素苷的含量和比例,从而直接影响叶的鲜艳程度。张启翔

[1]

[44,45]

等对雁来红

叶色转变与超微结构及色素含量关系进行了研究,表明雁来红紫叶部分的细胞中,叶绿体结构完整,有丰富的线粒体及细胞器,而红色部分,叶绿体肿胀,基粒消失,其质片层变得松散,紫色部分叶绿素总含,-1

等发现紫叶小檗、美人

梅、紫叶矮樱等在全光照条件下才能表现出正常的

紫红色。而另一类是植物叶片的彩叶程度随光强的,acadera

48

　　四　川　林　业　科　技28卷

绿(Peproniaobtusifolia)等在弱光下表现出彩色清晰

[43][1]

培育出丰富多彩的彩叶植物

彩叶植物叶色变化的机理还不是很清楚,且很多彩叶树种都存在遗传不稳定性。因此,加强对彩

叶植物叶色生理遗传及叶色基因调控方面的研究,对开发彩叶植物新的种类及彩叶植物的遗传稳定具有重大意义。

。不同的光质对植物的影响也不同。张启翔

等研究表明:蓝光和绿光对`紫叶'小檗、`美人'梅、`紫叶'李、`紫叶'矮樱、`金山'绣线菊、`金艳'绣线菊的色彩表现均有大的影响,使紫红色和黄色叶色向绿色或绿褐色方向转化;红光有利于彩叶植物向紫色方向发现。

1.6.2　温度的影响　彩叶植物的色彩随温度的变化而变化,文祥凤

[46]

3　小结

由于起步晚,国内目前对彩叶植物的研究范围和深度都非常有限,主要集中在简单的引种及繁殖栽培方面,对适应性及彩叶植物的呈色机理的研究报道很少。鉴于彩叶植物的重要应用价值,今后还需加大力度开展各方面的研究工作。我国气候、地形多样,彩叶植物资源非常丰富,但园林中所应用的彩叶植物的种类还非常的单调,充分开发野生植物资源,选育新的品种,推广乡土彩叶植物是很关键的工作。同时对彩叶植物的生物学特性、生理生态学特性及适应性等还需进一步研究,力求丰富园林绿化种类,创造迷人的植物景观,提高环境生态效益。参考文献:

报道黄金榕、黄金梅的黄色叶

片和绿色叶片中类胡萝卜素和叶绿素之比随温度的

[1]

升高而增加。张启翔报道昼夜温差大于15℃有利于美人梅、紫叶李的彩叶表现。

1.6.3　土壤条件及季节的影响　张佐双报道了微酸性或中性土壤能促进彩叶呈色,碱性土壤则抑制呈色,也有一些彩叶植物如金叶莸喜中性及微碱性土壤

[48]

[47]

,土壤pH值为6.7～8.3时对其呈色有

利,而在酸性土壤中叶色暗淡,生长不良。胡永

[49]

红等研究表明春秋季较大的昼夜温差有利于植物体内糖分的积累及花青素的形成,从而使秋色叶呈现鲜艳的色彩,并报道了土壤中P、K肥有利于叶色的形成。

2　展望

2.1　注重开发野生的彩叶植物资源,丰富园林应用种类和生物多样性

我国野生彩叶资源丰富,目前在园林中应用的仅是很小的一部分,种类还很单调。园林工作者还需加大力度引种驯化野生彩叶植物,增加园林绿地中彩叶植物的种类。

2.2　深入探索环境条件对彩叶植物叶色表现的影响

光照、温度、湿度、土壤条件等环境因素对彩叶植物的叶色表现有很大的影响,对任何一方的忽视都会带来苗木生产和绿化应用等的不良后果。因此要探索多种环境条件对叶色表现的综合影响。2.3　加强彩叶植物光合特性及生态特性的研究彩叶植物的光合特性影响生长速度、生长量,最终影响苗木的生产效率、产品质量和园林应用效果。因此进一步研究不同彩叶植物种类、品种间的光合特性,不同栽培措施对不同彩叶植物光合特性的影响及叶色的影响等。为彩叶植物的栽培管理、繁殖技术及工程养护提供科学的依据。

2,[1]　张启翔,吴　静.彩叶植物资源及其在园林中的应用[J].北京

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