储藏期内转Bt基因稻谷品质及抗虫性研究进展

第４１卷　檱檱殗

储藏期内转Ｂｔ基因稻谷品质及抗虫性研究进展

檱檱殗

·３·

檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱殗

储粮有害生物及防治技术

２亿多吨，占世界稻谷总产量的３０％左右，占我国

４］

。粮食总产量的一半以上［

在传统的农业生产中，化学农药的长期使用，既增加了生产成本，又造成了环境污染。转Ｂｔ基因水稻是借助基因工程手段将苏云金芽孢杆菌（）毒蛋白基因导Ｂａｃｉｌｌｕｓｔｈｕｒｉｎｉｅｎｓｉｓ，简称Ｂｔ　ｇ

入水稻的组织细胞中，使其在水稻组织细胞内得到遗传表达，以利用Ｂｔ毒蛋白的杀虫特性，杀死取食水稻植株的害虫。该基因工程技术与传统化学害虫防治方法相比，具有选择性强，使用安全，见效

５，６］

。快等优点，因此受到国内外专家的普遍重视［

１　转基因稻谷成分及储藏特性研究

稻谷子粒含有的化学成分有水、蛋白质、脂

檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱檱殗

＊

储藏期内转Ｂｔ基因稻谷品质及抗虫性研究进展

吴学友　唐培安　宋　伟

（）南京财经大学粮食储运国家工程实验室　２１００４６

摘　要　综述了近年来国内外关于储藏期内转基因稻谷品质及抗虫性研究进展，主要涉及转基因稻谷的营养成分分析、储藏品质变化规律研究，以及对储粮害虫生长发育的影响，并就转Ｂｔ基因稻谷在仓储阶段的相关研究进行讨论，为后续研究提供理论指导。

关键词　转基因稻谷　营养成分　储粮害虫

）是世界上最重要的粮ＯｒｚａｓａｔｉｖａＬ．　　水稻（　　ｙ

食作物之一，全球一半以上的人口以稻米为主食。

［］

联合国粮农组织（ＦＡＯ）提供数据显示１～３，２００９年、２以碾米计）产量０１０年和２０１１年世界稻米（

肪、淀粉、纤维素、矿物质以及一定量的维生素。作为一个有生命的活体，稻谷在储藏过程中要进行一定的新陈代谢活动及物质的转化代谢。随着储藏时间以及储藏环境（温度、湿度）等因素的影响，稻谷子粒内部的化学成分在质和量上变化的累积导致稻谷品质劣变。

［］

Ｗｕ等７比较研究了３种转Ｃｒ１Ａｂ基因稻谷及ｙ

其对照品系的子粒大小、加工品质、外观品质以及

分别为４．５５亿吨、４．６６亿吨和４．８０亿吨，消费量分别为４．４９亿吨、４．６０亿吨和４．７０亿吨。我国是世界上稻谷产量最多的国家，年产量最高可达

物理化学特性，结果表明不存在显著差异，对Ｃｒ１Ａｂ蛋白检测发现其只存在转基因稻谷颗粒中，ｙ

但蒸煮后的米饭中并没有检测到。随后，对转、野生型“”、回克螟稻”秀水１Ｃｒ１Ａｂ基因水稻“１ｙ

嘉早９克螟稻”培育的转基因交亲本“３５”和用“”的研究表明它们在粗蛋白、粗华池Ｂ抗虫水稻“６脂肪、自由氨基酸、总灰分和矿质元素等营养成分方面几乎没有差异。在直链淀粉含量、减消值、胶稠度以及淀粉的粘度的主要参数与对照也不存在显著差异。在蒸煮后的转基因稻谷中未检测到Ｃｒ１Ａｂｙ

］］８９。崔海瑞等［蛋白［对转Ｃｒ１Ａｂ基因抗虫水稻矮秆ｙ

转基因水稻针对的靶标害虫主要是农田害虫，例如稻纵卷叶螟等，然而在储藏期间也会对储粮害虫产生较大的影响，从而导致储粮生态系统中害虫种群发生变化，因此，研究转基因水稻对储粮害虫的影响，对转基因水稻的安全储藏具有重要意义。另外，外源基因的导入可能会导致稻谷品质的变化及储存特性的改变。本文总结了近年来国内外在此领域的研究进展，为后续研究提供理论指导。

”的理化特性和关键营养突变体与其亲本“秀水１１成分进行了比较，发现最高粘度，热浆粘度和冷胶，２；１，１，粘度分别为１５５．９００．５００．９３９．２和１９３．４，表明两者淀粉的Ｒ２２６．３ＶＡ谱有显著差异，而在外观、碾磨品质性状、淀粉食用品质和关键营养成分上不存在显著差异。对转Ｂ克螟ｔ基因抗虫水稻“”的淀粉食用品质和稻稻１号”与原亲本“秀水１１

］１０

。对转基米关键性营养成分的研究结论与之相同［

［３］

因稻谷Ｂ发ａｒ６８－１和其亲本Ｄ６８的研究，Ｌｉ等１

现，转基因稻谷营养成分与非转基因稻谷是一样的，

）；南京财经大学科研基金项目（）基金项目：国家自然科学基金项目（３１０００８２８Ｃ０９３６

通讯地址：南京市栖霞区文苑路３号

·４·

粮　食　储　藏　）２０１２（５

且各营养成分含量都在普通稻谷相同成分含量范围科丰６号”和其亲本“两内；对转基因抗虫水稻“

”的物理化学性质和结构上进行比较发现，优２１８６转基因稻谷具有较低的垩白率和较高的整精米率，而ＲＶＡ对淀粉糊化特性测定及蒸煮米饭的质构检测

］１４

。以２发现两者存在一些差异［００４年和２００５年收

１４］

／等［配制不同转Ｃｒ１ＡｂＣｒ１Ａｃ基因稻谷比例人ｙｙ

工饲料喂养印度谷螟，在３０℃、７５％ＲＨ培养条件下，测定其对１～３龄幼虫在７２ｈ内的急性毒力／实验表明，Ｂｔ含量２．３５μｇｇ为亚致死剂量，其

中取食含１０％、３０％、５０％和７０％转基因稻谷粉饲料７２ｈ后的印度谷螟初孵化幼虫的死亡率分别为２９．３０％、４８．５０％、５４．７５％和７１．６１％。２．２　转Ｂｔ基因稻谷对麦蛾的影响

）隶属于鳞翅麦蛾（ｓｉｔｏｔｒｏａｃｅｒｅａｌｅｌｌａＯｌｉｖｒｅｒ　　ｇ

目麦蛾科，是储粮中的主要害虫，普遍于收获前危害田间的稻谷，产卵在谷粒或者谷粒附近，幼虫钻进谷粒内部蛀食，在谷粒里度过幼虫活动期和蛹期。

对转Ｃｒ１Ａｃ＋ＳＣＫ稻谷和非转基因稻谷对照ｙ均做两种处理，一种为未去壳的稻谷，一种为去壳

１３］

后的糙米，分别饲喂麦蛾，赵文娟［发现在

／获的转Ｃｒ１ＡｂＣｒ１Ａｃ基因水稻汕优６３及其亲本ｙｙ

］１１

“”为对象，王平［汕优６从２３００６年１月起对该两

种稻谷进行自然条件下的储藏特性研究，发现２００５年收获的稻谷，两个品种稻谷发芽势和发芽率均在储藏９个月后均开始下降，在储藏１２个月后与第９个月相比，非Ｂｔ稻谷发芽势降幅达５８．２％，明显高于Ｂｔ稻谷的降幅２５．８％，而非Ｂｔ稻谷发芽率降幅达４６．９％，明显高于Ｂｔ稻谷的降幅１１．５％。脂肪酸值检测结果发现Ｂｔ稻谷脂肪酸值上升速度明显要低于非Ｂｔ稻谷，２００５年收获的两种稻谷储藏１２个／干基）／月后与第１个月相比上升了４．１（ＫＯＨ（／，非Ｂ／干ｍ１００ｇ）ｔ稻谷则上升了８．３（ＫＯＨｇ／），而２基）／（ｍ１００ｇ００４年收获的稻谷储藏２４ｇ

个月后与储藏１５个月时相比，Ｂｔ稻谷上升了４．０（／干基）／（／），非ＢＫＯＨｍ１００ｇｔ稻谷则上升了ｇ

／干基）／（／）。而粘度检测结１０．５（ＫＯＨｍ１００ｇｇ果显示Ｂｔ稻谷与非Ｂｔ稻谷在各个测定时间点上差异不明显。

／Ｃｒ１Ａｃ毒蛋白１．４５９μｙｇｇ的条件下，以转基因糙

米饲喂的麦蛾的存活率、发育历期、体长和产卵量、０分别为３３．６０％、４５．００ｄ．３２８０ｃｍ和８８．６０、０粒，而对照组分别为７１．６０％、３８．４０ｄ．４６２４ｃｍ和１１６．２０粒，两者差异显著；以转基因稻谷饲

喂的麦蛾的存活率、发育历期、体长和产卵量分别、０为１４．６０％、４９．８０ｄ．３４２４ｃｍ和８５．２粒，而

、０对照组分别为６５．２０％、４１．４０ｄ．４５８８ｃｍ和

［５］

用含水量１１２．２粒，两者差异显著。李光涛等１

１４％～１５％的转Ｂｔ基因抗虫稻谷“ＫＭＤ１”及其

２　储藏期内转基因稻谷的抗虫性研究

２．１　转Ｂｔ基因稻谷对印度谷螟的影响

），隶印度谷螟Ｐｌｏｄｉａｉｎｔｅｒｕｎｃｔｅｌｌａ（Ｈüｂｎｅｒ　ｐ属于鳞翅目卷螟科，全世界４８个国家的１７７种储存

］１２

，是世界性的仓储害虫之一，其幼物中已见报道［

”，采用室内饲养的生物测定方对照品种“秀水１１法，在２８℃，７５％ＲＨ条件下，麦蛾在转基因稻谷中存活率、世代周期、成虫干重、成虫体长、单，０雌产卵量和敏感系数分别为８．４％，３２．１ｄ．３７，３ｍ．９４ｍｍ，３２．９粒和６．４７，而对照组分别为ｇ

，０，６６４．１％，２８．０ｄ．９２ｍ．０７ｍｍ，４５．１粒和ｇ１４．８３，存在显著差异，表明转Ｂｔ基因抗虫稻谷对

１１］

／麦蛾表现为高抗。王平［以转Ｃｒ１ＡｂＣｒ１Ａｃ基ｙｙ因水稻汕优６３饲喂的麦蛾发育历期明显延长。２．３　转Ｂｔ基因稻谷对米蛾的影响

米蛾（ＣｏｒｃｒａｃｅｈａｌｏｎｉｃａＳｔａｉｎｔｏｎ）隶属于　　ｙｐ

鳞翅目蜡螟科，主要危害稻谷、大米和多种仓储物资，一年发生２～３代，是重要储粮害虫。

１６］

刘旭［以转Ｃｒ１Ａｃ＋ＳＣＫ基因稻谷饲喂米ｙ

虫喜剥蚀粮食籽粒的胚部和表皮，吐丝结网造成粮食结块变质，成虫善飞，易造成储粮的重复感染。

１３］

赵文娟［对转Ｃｒ１Ａｃ＋ＳＣＫ稻谷和非转基因ｙ

稻谷对照均做两种处理，一种为未去壳的稻谷，一种为去壳后的糙米，分别饲喂印度谷螟，发现在含／有Ｃｒ１Ａｃ毒蛋白１．４５９μｙｇｇ的条件下，以转基因糙米饲喂的印度谷螟存活率、发育历期、体长和、０平均产卵量分别为４０．８％、６２．２ｄ．５１２５ｃｍ和

、４７．０粒，而对照组分别为７５．２％、５３．０ｄ０．８７５２ｃｍ和８８．６粒，与非转基因对照组均存在

显著差异；以转基因稻谷饲喂的印度谷螟存活率、发育历期、体长和平均产卵量分别为２９．２％、

、０６３．４ｄ．５１５６ｃｍ和４９．８粒，而对照组分别为、０６９．２％、５４．６ｄ．９０１６ｃｍ和８９．８粒。蒋海燕

／蛾，在Ｃｒ１Ａｃ毒蛋白含量为１．３７５ｙｇｇ时，对米μ蛾一龄、二龄、三龄幼虫的致死率达到１００％，该转基因稻谷对米蛾表现出极高的抗性，米蛾幼虫体内毒蛋白含量随着取食转基因稻谷时间的延长而增加；米蛾幼虫取食转Ｃｒ１Ａｃ＋ＳＣＫ基因稻谷２４ｈｙ

第４１卷　储藏期内转Ｂｔ基因稻谷品质及抗虫性研究进展

·５·

２ｈ，其幼虫体内羧酸酯酶和乙酰胆碱酯酶的活～７

力显著高于对照，指出解毒酶和酯酶同工酶直接参与了Ｃｒ１Ａｃ毒蛋白的代谢作用，解毒酶和酯酶同ｙ工酶参与了毒蛋白的代谢作用，超氧化酶活力随取食时间逐渐升高。

２．４　转Ｂｔ基因稻谷对赤拟谷盗的影响

）隶赤拟谷盗（Ｔｒｉｂｏｌｉｕｍ　ｃａｓｔａｎｅｕｍ　Ｈｅｒｂｓｔ属于鞘翅目拟步甲科，是一种世界分布的重要储粮害虫，主要危害粮食及其加工品、油料、干果、药材等，尤其是粉类受害最重，成虫臭腺分泌的物质

１７］

。对受害物造成严重污染［

１８］

）杨妮娜［在（２７±１℃、（７５±５）％ＲＨ培养

／条件下，检测赤拟谷盗在转Ｃｒ１ＡｂＣｒ１Ａｃ基因ｙｙ

／条件下，检测玉米象在转Ｃｒ１ＡｂＣｒ１Ａｃ基因ｙｙ

“”（／）和“”（／）稻谷汕优６明恢６３ＳＹＢｔ３ＭＨＢｔ（／明恢６ＳＹＣＫ）和“３”（／ＭＨＣＫ）四种稻谷中群体生长动态发现，随着稻谷储藏期的增长，玉米象在以转Ｂｔ基因稻米为饲料的生长环境中的适应性要高于对照组，但是差异不显著。通过对玉米象的羧酸酯酶、乙酰胆碱酯酶、乙醇脱氢酶和超氧化物歧化酶活力的测定，发／现除了ＳＹＣＫ米粒中玉米象体内羧酸酯酶活力显／，取食Ｂ著性高于ＳＹＢｔ中的成虫（１．０４２７倍）ｔ稻谷实验组的玉米象体内酶活力均高于对照组。和其亲本“汕优６３”

３　讨论

目前研究表明，转基因稻谷与其亲本在子粒大小等外观品质方面不存在显著差异性，但是在碾磨加工特性上会存在差异。在淀粉的物理化学特性上，转基因稻谷较其亲本是否发生改变，目前研究结论不能统一，笔者认为这与亲本水稻特性及所转入的基因有关。转基因稻谷粗蛋白、粗脂肪、氨基酸、灰分及矿质元素等营养成分上与其亲本比较的结果显示差异不大。此外，蒸煮后的米饭中尚未检出任何毒蛋白成分。通过监测储藏期内转基因稻谷的发芽率、发芽势和脂肪酸值等关键指标发现，转基因稻谷的品质劣变慢于普通稻谷，具有较好的储存特性。研究揭示，不同转基因稻谷品种之间营养成分和储藏品质变化并不相同，因此，对储藏期内转基因稻谷的品质变化进行系统研究，对于转基因品种的选育具有一定的指导意义。

储藏期内转Ｂｔ基因抗虫稻谷对印度谷螟、麦蛾和米蛾等鳞翅目害虫生长发育的影响显著，显示出较高的抗虫性，在存活率、发育历期、体长和平均产卵量等生物学指标上与对照组都存在差异性。而对于赤拟谷盗、玉米象等鞘翅目害虫生长发育影响与对照相比没有显著差异。笔者分析这主要与所转入的Ｂｔ基因主要为Ｃｒ１Ａ系列有关，该类基因ｙ所针对的目标昆虫为鳞翅目害虫。

在粮库生态系统中，转Ｂｔ基因稻谷的进入会引起鳞翅目昆虫的大量死亡，种群发展受到抑制，而鞘翅目等害虫受到影响较小，甚至因鳞翅目类昆虫种群密度降低而间接促进其种群增长，并引起粮库生态系统中优势种群的更替。因此，开展转基因稻谷对储粮昆虫种群及群落影响的研究，预测害虫及其天敌种群的动态变化，为及时掌握害虫种群信息尤为重要。

［２０］

早在１９８５年ＭｃＧａｕｈｅｇｙ就首次报道了印度

“”（／）和“”（／）稻谷汕优６明恢６３ＳＹＢｔ３ＭＨＢｔ汕优６和其亲本“３”

（／明恢６ＳＹＣＫ）和“３”

（／ＭＨＣＫ）四种稻谷中连续３个世代生长动态发现，转Ｂｔ基因稻谷对赤拟谷盗的生长发育没有显著影响，转基因与非转基因品种相比较，其发育历期，羽化率，产卵率没有显著差异。通过对赤拟谷盗的羧酸酯酶、乙酰胆碱酯酶、乙醇脱氢酶和超氧／化物歧化酶活力的测定，发现除了ＳＹＣＫ米粒中／赤拟谷盗体内超氧化物歧化酶活力显著高于ＳＹＢｔ

，取食Ｂ中的成虫（１．３１０７倍）ｔ稻谷实验组的赤拟谷盗体内酶活力均高于对照组。在自然储藏条件

１９］

利用相同稻谷材料喂养４个连续下，蔡万伦等［

／世代赤拟谷盗实验表明，转Ｃｒ１ＡｂＣｒ１Ａｃ基因ｙｙ稻谷饲喂的赤拟谷盗单雌产卵量、化蛹率、羽化率、性别比和百蛹重分别为２１．８～３４．８粒／雌、７０％～１００％、９３．７％～９６．６％、０．９３～１．１０、，对照组分别为２０．２３８３～０．３４１７ｇ０．２～２５．６粒／雌、６０．５％～９８．０％、８２．８％～９４．３％、０．８８～

，上述参数均无显著差１．０１和０．２４２３～０．３４２３ｇ异。以转Ｃｒ１Ａｃ＋ＳＣＫ稻谷和非转基因稻谷对照ｙ分别饲喂赤拟谷盗，发现在Ｃｒ１Ａｃ毒蛋白１．３５９ｙ／ｇｇ的条件下，赤拟谷盗的幼虫发育历期、蛹历μ

、１期和化蛹率分别为４３．７１ｄ０．１９ｄ和６９．９％，、９对照组分别为４２．５５ｄ．４２ｄ和８８．１８％，也显

１３］

。示无显著差异［

２．５　转Ｂｔ基因稻谷对玉米象的影响

）隶玉米象（ＳｉｔｏｈｉｌｕｓｚｅａｍａｉｓＭｏｔｓｃｈｕｌｓｋ　　ｙｐ属于鞘翅目象甲科，是世界性的重要储粮害虫，在中国号称储粮的头号害虫，在我国各省均有分布，耐寒耐饥能力较强。

１８］

）杨妮娜［在（２７±１℃、（７５±５）％ＲＨ培养

·６·

粮　食　储　藏　）２０１２（５

谷螟在实验室条件下对Ｂｔ产生抗性。稻谷的储藏是一个长期持续的过程，在转Ｂｔ基因稻谷毒蛋白的长期胁迫下，将导致害虫种群中抗性基因及个体，的出现或增加，严重的甚至会出现“超级害虫”这是一个重要的生态安全问题，粮库害虫管理将面临新的挑战。为此对取食转基因稻谷的储粮害虫生长发育、生殖能力、后代的抗性进行研究，借助生物化学和分子生物学技术手段解析转基因稻谷对储粮害虫的作用机理，加强储粮害虫抗性管理及抗性风险预测，为转基因稻谷的安全储藏提供指导。

参　考　文　献

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）：食形势，２０１０，（４４～６

］ＡＯ：全球综述［Ｊ．作物前景与粮食形势，２０１１，２　Ｆ

）：（４４～６

］ＡＯ：全球综述［Ｊ．作物前景与粮食形势，２０１２，３　Ｆ

（）：１４～６

４　ＺｈｏｕＺ，ＲｏｂａｒｄｓＫ，ＨｅｌｌｉｗｅｌｌＳ，ｅｔａｌ．Ａｅｉｎｏｆ　　　　ｇｇ　

：ｈｓｉｃａｌｓｔｏｒｅｄｒｉｃｅｃｈａｎｅｓｉｎｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄａｔｔｒｉｂｕｔｅｓ　　　　　　ｐｙｇ［］，）：Ｊ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｅｒｅａｌＳｃｉｅｎｃｅ２００２，３５（１６５～７８　　　ｏｈａｎＢａｂｕＲ，ＳａｅｅｎａＡ，ＳｅｅｔｈａｒａｍａｎＫ，ｅｔａｌ．Ａｄ５　Ｍ　　　　　－ｊ

）ｐｖａｎｃｅｓｉｎｅｎｉｎｅｅｒｅｄ（ｔｒａｎｓｅｎｉｃｉｎｅｎｅｔｉｃａｌｌｌａｎｔｓ　　　ｇｇｇｙ　］ｍａｎａｅｍｅｎｔ－－ａｎｏｖｅｒｖｉｅｗ［Ｊ．ＣｒｏＰｒｏｔｅｃｅｓｔ　　　－ｇｐｐ　，）：ｔｉｏｎ２００３，２２（９１０７１～１０８６

我国转基因作物研究和产业化发展策６　中国科学院学部“

略”咨询组．对我国转基因作物研究和产业化发展策略］，（）：的建议［Ｊ．中国科学院院刊，２００４０５３３０３１～３７　ＷｕＤＸ，ＳｈｕＱ　Ｙ，ＷａｎＺＨ，ｅｔａｌ．Ｑｕａｌｉｔｖａｒｉａ　　　　　－ｇｙ　　

ｅｎｅｔｉｏｎｓｉｎｔｒａｎｓｅｎｉｃｒｉｃｅｗｉｔｈａｓｎｔｈｅｔｉｃｃｒ１Ａｂ　　　　　　　　ｇｇｙｙ］，ｆｒｏｍＢａｃｉｌｌｕｓｔｈｕｒｉｎｉｅｎｓｉｓ［Ｊ．ＰｌａｎｔＢｒｅｅｄｉｎ２００２，　　　ｇｇ）：１２１（３１９８～２０２

８　ＷｕＤＸ，ＳｈｕＱ　Ｙ，ＹｅＱＦ，ｅｔａｌ．Ｃｏｍａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｉｅｓ　　　　　　　ｐ

ｈｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌｏｎｍａｏｒｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｃｏｍｏｎｅｎｔｓａｎｄ　　　　　ｊｐｐｙｒｏｅｒｔｉｅｓｏｆｈｅｒａｎｓｅｎｉｃｉｃｅｉｔｈｎｔｈｅｔｉｃ　　ｔ　ｔ　ｒ　ｗ　ａ　ｓｐｐｇｙ

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］淀粉食用品质与稻米营养成分的研究［Ｊ．农业生物技）：术学报，２００５，１３（０６７１８～７２２

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毒功能的影响［Ｄ］．西南大学，２０１０

，１７　ＬｕＨ，ＺｈｏｕＪＸｉｏｎＳ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｏｗ－ｉｎｔｅｎｓｉ　　　　　－ｇ　

ｈｓｉｏｔｍｉｃｒｏｗａｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎｏｎＴｒｉｂｏｌｉｕｍ　ｃａｓｔａｎｅｕｍｐ　　　－ｙｙ　

］ｌｏｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｓｕｒｖｉｖａｌ［Ｊ．　　　　　ｇ

，２：１ｏｆＩｎｓｅｃｔＰｈｓｉｏｌｏ０１０，５６（９）３５６～Ｊｏｕｒｎａｌ　　　ｙｇｙ１３６１

１８　杨妮娜．转Ｂｔ基因水稻对仓储害虫的影响及其毒理分

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ｃＧａｕｈｅＷ　Ｈ．ＩｎｓｅｃｔＲｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｔｈｅＢｉｏｌｏｉｃａｌ２０　Ｍ　　　　ｇｙ　ｇ

，１ＩｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅＢａｃｉｌｌｕｓｔｈｕｒｉｎｉｅｎｓｉｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ９８５，　　ｇ）：２２９（４７０９１９３～１９５

（）收稿日期：２０１２　０７　２３

ＳＴＵＤＹＡＤＶＡＮＣＥＩＮＴＨＥＵＡＬＩＴＹＡＮＤ　　　　　Ｑ

ＩＮＳＥＣＴ－ＲＥＳＩＳＴＡＮＣＥＯＦＢｔＴＲＡＮＳＧＥＮＩＣＲＩＣＥＤＵＲＩＮＧＳＴＯＲＡＧＥ　　　　　　

ＷｕＸｕｅｏｕ　ＴａｎＰｅｉａｎｏｎＷｅｉ　　Ｓｙｇｇ　　

（Ｎａｔｉｏｎａｌｅｎｉｎｅｅｒｉｎｌａｂｏｒａｔｏｒｆｏｒｆｏｏｄｓｔｏｒａｅａｎｄｔｒａｎｓｏｒｔａｔｉｏｎ，　　　　　ｇｇｙｇｐ　　

）ＮａｎｉｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｏｆＦｉｎａｎｃｅａｎｄＥｃｏｎｏｍｉｃｓ１００４６　　　　２ｊｇｙ　　

Ｔｈｅｒｅｃｅｎｔａｄｖａｎｃｅｏｎｔｈｅａｎｄｉｎｓｅｃｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｔｒａｎｓｅｎｉｃｒｉｃｅｄｕｒｉｎｓｔｏｒａｅａｒｏｕｎｄｔｈｅｕａｌｉｔ　　　　　　　　　　　　ｇｇｇｑｙ　　

，，ｗｏｒｌｄｗａｓｒｅｖｉｅｗｅｄａｎｄｉｔｉｎｃｌｕｄｅｄｍａｏｒｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｃｏｍｏｎｅｎｔｓｓｔｏｒａｅａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｔｒａｎｓｕａｌｉｔ　　　　　　　　　　　　－ｊｐｇｑｙ　ｒｉｃｅｏｎｓｔｏｒｅｄｉｎｓｅｃｔｓ．Ｒｅｌａｔｅｄｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｔｒａｎｓｅｎｉｃｒｉｃｅｄｕｒｉｎｓｔｏｒａｅｗａｓｄｉｓｃｕｓｓｅｄｔｏｅｎｉｃｒａｉｎｒｏ　　　　　　　　　　　　　　－ｇｇｇｇｇｐ　

ｖｉｄｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｕｉｄａｎｃｅｆｏｒｔｈｅｆｏｌｌｏｗ－ｕｓｔｕｄ．　　　　　ｇｐｙ　

：，，Ｋｅｗｏｒｄｓｔｒａｎｓｅｎｉｃｒｉｃｅｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｃｏｍｏｎｅｎｔｓｓｔｏｒｅｄｒａｉｎｉｎｓｅｃｔｓ　　　　ｙｇｐｇ