黄鳝生物学及养殖生态学研究进展_罗鸣钟

第３３卷第８期０１４年８月２

水产科学

ＦＩＳＨＥＲＩＥＳＳＣＩＥＮＣＥ

Ｖｏｌ．３３Ｎｏ．８

．Ａｕ２０１４ｇ

黄鳝生物学及养殖生态学研究进展

１１，２

罗鸣钟１，　斳　恒，　杨代勤

（长江大学　动物科学学院，淡水水产健康养殖湖北省湖北　荆州　４１．３４０２５；２．协同创新中心，湖北　武汉　４３００７０）

黄鳝；生物学；养殖生态学；研究进展关键词：

中图分类号：Ｓ９６６．４

文献标识码：Ｃ

（）文章编号：００３１１１２０１４８５２９６１１０００－－－

属合鳃目、合鳃科、黄Ｍａｏｎｏｔｅｒｕｓｌｂｕｓ）　　黄鳝（　ｐ

鳝属，是亚洲地区重要的水产养殖种类之一。２０１０

５　

，产值超过７年，全球黄鳝养殖产量超过２．ｔ７×１０１］

。黄鳝含肉率高达７肌肉具有高蛋白亿美元［０％，

在空气中呼吸，这被认为是黄鳝分布较广的主要原

］５４－

。因之一［

雌雄黄鳝体型不同，雌鳝头部较小、不隆起，眼间距较小，体背无斑点，尾部稍尖；雄鳝头部较大、隆起明显，眼间距较大，体背有色斑，尾部稍扁平。在繁殖季节，雌鳝腹部稍透明且卵巢轮廓清晰，雄

６］

。鳝腹部有网状血丝纹［

低脂肪的特点，蛋白质中必需氨基酸含量达到且鲜味氨基酸含量高于乌鳢（Ｏｈ５％，ｉｏｃｅｈａｌｕｓ４ｐｐ

、和黄颡鱼（鲶鱼（ＳａＰｉｌｕｒｕｓｓｏｔｕｓ）ｓｅｕｄ－ａｒｕｓ）　ｇ

［２］

，深受我国和东南亚人民的ｕｏｂａｍｓｌｖｉｄｒａｃｏ）　ｆｇ

喜爱。

１．２　体色

黄鳝体色多介于深棕色和橙黄色之间，但不同

７］

报道武汉地区有分布地区，体色不同。张繁荣等［

我国黄鳝的人工养殖开始较早，但规模化、集约化养殖时间不长。目前黄鳝养殖主要以网箱养殖为主，稻田养殖、土池养殖、池塘养殖等其他养殖方式并存。除我国外，日本、朝鲜、越南等东南亚国家均开展了黄鳝的集约化养殖。与国外相比，我国黄鳝养殖业存在集约化程度不够、单位水体产量低、疾病频发等问题。笔者综述了黄鳝的生物学及其养殖生态学的研究进展，分析了我国黄鳝产业发展的主要问题及解决对策，为开发和保护黄鳝的种质资源，开展集约化养殖提供参考。

红、花、黑、黄、花黄和黑黄６种体色黄鳝，并采用垂直聚丙烯酞胺凝胶电泳对该６种体色黄鳝的肾组织酯酶同工酶进行分析，结果表明不同体色黄鳝的肾组织酯酶同工酶明显不同。鄱阳湖地区黄鳝种群体色表型丰富，其中大花斑、隐花斑、细花斑、碎

８］

应用花斑和黄黑斑体色较典型。李芝琴等［

ＡＰＤ技术进行遗传多样性研究表明，Ｒ５种黄鳝群

其中细花斑群体与体间的遗传距离为０．０４～０．１８，黄黑斑群体之间的遗传距离最小，大花斑与隐花斑之间的遗传距离最大，５种群体间存在明显的遗传分化。洞庭湖地区有３种体色黄鳝种群：体表深黄色含黑褐色大斑、体表浅黄色含黑褐色细斑和体表

９］

采用２泥灰色含黑色细斑。刘良国等［０个随机引

１　生物学

１．１　形态

黄鳝体细长，尾部尖细，呈蛇或鳗形。无鳞，体表覆盖黏液，黏液分泌少于鳗鲡。无胸鳍和腹鳍，背鳍和臀鳍退化为皮褶，与尾鳍相连。侧线较发达，稍向内凹。吻端尖，口端位，口裂伸至眼后，上颚长于下颚。黄鳝眼小，为皮肤覆盖，眼间距大，视觉不发达。黄鳝的鳃３对且退化，无鳃耙，鳃丝２１

３］

。黄鳝可通过口腔黏膜和皮肤呈羽毛状［５条，～２

物对上述３种不同体色的黄鳝群体进行随机扩增多态性Ｄ结果表明前两种黄鳝的遗传距ＮＡ分析，离较小，二者的遗传差异不明显；而第三种黄鳝与前两种黄鳝遗传差异性十分明显。长江中下游荆州地区存在３种体色黄鳝种群，即黄斑鳝：体表颜色深黄，并伴有褐黑色大斑纹；青黄斑鳝：体色浅黄

；收稿日期：２１００１０１３２２０１４１６．２－－－－　修回日期：

））；湖北省公益性科技项目（基金项目：国家科技支撑计划项目（０１３ＢＡＤ２０Ｂ０６０１２ＤＢＡ２９００１．２２

）：，，，；：通讯作者：作者简介：罗鸣钟（男讲师博士研究方向水产养殖及养殖生态学杨代９８４－Ｅ－ｍａｉｌｋｋｌｍｚ４１３＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ．１．

：，男，教授，勤（博士；研究方向：名优水产增养殖及鱼类营养与饲料．９６６－）Ｅ－ｍａｉｌａｎｄａｉ６３．ｃｏｍ．１＠１ｙｇｑ

０５３

水　产　科　学

第３３卷

色，体表褐黑色斑纹较为细密；青斑鳝：体色呈青灰色，体表有褐黑色细密斑纹。黄斑鳝的生长速度显

１０］

。美国佛罗里达地区著高于青黄斑鳝和青斑鳝［

５］

。黄鳝种群存在绿褐色、粉色和橙色等多种体色［

［８］

分析了要守护至鳝苗的卵黄消失为止。Ｙｉｎ等１

黄鳝泡沫巢的组成成分和功能，结果表明泡沫黏度主要成分为糖蛋白，为２．其中包含４种蛋７２ｍＰａＳ，白质和１６种氨基酸。泡沫巢的主要功能为：①保持水温恒定，提高孵化率；②预防受精卵感染水霉病；即加速孵化。③加速受精卵卵膜破裂，

７　性逆转现象１．

黄鳝具有独特的性逆转现象，即先雌后雄。组织细胞学研究表明，黄鳝从胚胎到性成熟期都是雌性。雌性性成熟产卵后，卵细胞败育，卵巢逐渐退化；分布于生殖褶上的原始精原细胞开始生长发育，形成精小囊。此时残留的雌性生殖细胞与发育的雄性生殖细胞共同存在于生殖囊腔内，为雌雄间性阶段。然后向雄性过渡，这一发育过程是单向，即发生性变化后不再由雄性个体逆返为雌性个

］２１２９０１］－

。滕道明［观察不同年龄黄鳝种群的性腺体［

黄鳝体色表型多样性，可能是环境和遗传因素共同作用的结果。

３　分布１．

，包黄鳝适应能力强，分布广（热带和亚热带）、括东印度地区（大巽他群岛、马来半岛、中印半岛）菲律宾、东亚和南亚地区（朝鲜半岛、西日本群岛、。我国除青藏高原外，越南等）其他地区均有分布，尤以长江中下游地区最为常见。因生物入侵等原因，中美州、南美洲和非洲的部分地区以及美国的

］１１１２－

。佛罗里达地区均发现黄鳝种群［

１．４　食性

黄鳝属肉食性或偏肉食性的杂食性鱼类，稚鱼前期以摄食轮虫、枝角类为主，后期则以水生寡毛类、摇蚊幼虫为主，幼鳝和成鳝主要食物包括摇虫幼虫、水生寡毛类、蚯蚓、昆虫幼虫、青蛙、蝌蚪和小

１３］

。黄型鱼类等，还摄食少量有机碎屑和浮游藻类［

组织切片，结果表明，黄鳝在２龄以前均为雌性个体，随着年龄的增长，雌性个体３～５龄处于过渡期，的比例逐渐减少，而雄性的比例逐步增加，６龄以上全部转为雄性个体。黄鳝性逆转现象的发生可能受到群体性比的调节。当群体中雄性个体数量足够时，性逆转不发生，当雄性数量不足时，部分雌性

２２］

。性逆转现象的存在使得黄鳝雌才逆转为雄性［

鳝有自相残食的习性，在食物缺乏时，部分成鳝会摄食鳝卵和稚、幼鳝。

５　生活习性１．

黄鳝属底栖性鱼类，多栖息于湖泊、塘堰、河道、沟渠、稻田及池沼的底部，以腐殖质较多的泥底、偏酸性水域最为适宜。营穴居生活，视觉退化，昼伏夜出。黄鳝主要靠前后鼻孔内发达的嗅觉小褶和触角来感受水流传来的饵料生物发出的气味和振动摄食，遇猎物较大时，会咬住并旋转身体将

１４］

。黄鳝的巢穴为弯曲多叉的孔道，其咬断而吞下［

雄亲鱼第二性征不明显，雌雄亲鱼难以完全鉴别，给其人工繁殖带来一定困难。

２　养殖生态学

２．１　温度

２３］

研究了不同生态因子对黄鳝受精尹绍武等［

水温卵孵化率的影响，结果表明水温２２～３１℃时，越高，胚胎发育速度越快，孵化时间越短；水温２５～水温达到５４．７％～７０．９％；２８℃时，孵化率较高，

２４］

将体质受精卵５～７ｄ可孵出。赵东海［６℃时，２

量１２．１～３５．２ｇ的黄鳝放养在２０、２５、３０、３５、４０℃的水体中，１周后检测各温度组黄鳝消化道内淀粉酶、脂肪酶以及蛋白酶活性，发现３种消化酶酶活性均随水温升高而增加。

黄鳝的摄食速度随着温度的上升而７～２０℃，１

５］２

。在生产中合理控制温度，增大［能提高黄鳝的摄食速度和摄食量，提高黄鳝的生长速度。温度低时

６］２

通过食物平要适当延长其摄食时间。周文宗等［

出口至少２个，且有一个出口留在水面附近。６　繁殖习性１．

研究表明，黄鳝种群中卵细胞的发育不一致，推断其为分批产卵。黄鳝产卵期较长，每年产卵一

］１１５７－

。繁殖季节随地区次，但也有学者认为是２次［

而异，长江流域黄鳝的繁殖季节为一般为每年５—９

１５］；安徽淮河流域黄鳝的月，产卵高峰期为６—７月［６］１

；湖南洞庭湖繁殖季节在５—８月，高峰期在６月［

稻区黄鳝的繁殖季节为５—８月，盛期为６—７７］１

。黄鳝的个体繁殖力与体长关系密切，但与月［

体质量无显著性相关。

产卵前黄鳝先吐泡沫筑巢，泡沫巢具黏性，雌

［］

鳝将卵产于泡巢中，每次产卵１００～３００枚６。雄

衡法，研究了体质量和温度对黄鳝最大摄食率的影对黄鳝最大摄食率的响，结果表明水温（１～３８℃）１此影响非常明显，黄鳝的最佳食欲温度为３０．８℃，／（。此外，时最大摄食率为２试验中５５．４６Ｊｇ·ｄ）

鳝射精，精液与卵粒混合受精，与泡巢粘合之后，受精卵在泡巢中孵化。孵化过程中，亲鳝护卵，一般

第８期

罗鸣钟等：黄鳝生物学及养殖生态学研究进展

１５３

还详细论述了不同温度下黄鳝的摄食反应进行：水黄鳝开始进入冬眠；温５℃时，６～７℃黄鳝不摄食，黄鳝摄食但有游泳、排粪等活动行为；水温８℃时，各种规格的黄鳝摄食行活动极少；水温９～１０℃，

黄鳝在水温３为增多。当驯化温度为３８℃时，９℃中摄食正常；黄鳝先躁动不水温上升至４０℃后，安，频频抬头呼吸，黏液大量脱落，陆续死亡。黄鳝对高温有较强的忍受能力，在３５℃下仍然表现出较强的食欲；对低温忍受能力差，在８℃下禁食。２　盐度２．

一般认为黄鳝属淡水鱼类，仅分布于淡水的沟

２７］

。但近年来，渠、溪流、稻田、沼泽、池塘等［大量研

环境中各种离子浓度的相对稳定以及维持渗透压平衡上具有重要作用。鱼类进入高渗环境后，体液渗透压低于环境渗透压，鱼体被动失水，为补偿失水，鱼类开始大量吞饮盐水，主要通过肠道吸收水分；此时，鳃上皮的氯细胞发生一系列的细胞学变化，如细胞数量增多，直径增大，线粒体数量增加等

＋

／以及生化反应，如Ｎ来Ｋ＋－ＡＴａＰ酶活力升高等，］＋－［３３６７－

。与其他真骨鱼类不和Ｃ排除多摄入的Ｎａｌ

同，黄鳝的鳃高度退化，在渗透调节中可能不起作

［８］

采用盐度慢性变化处理黄鳝，用。Ｔ检测和ｏｋ等３

分析其肌肉和肝脏中的谷氨酰氨和谷氨酰氨合成酶的含量，结果显示试验鱼在盐度为２５的环境中，肌肉和肝脏中的谷氨酰氨含量急剧上升处理４ｄ

／，／），（肝脏＞３谷氨酰氨合肌肉＞１２μｍｏｌ０μｍｏｌｇｇ

成酶的活性也急剧上升，谷氨酰氨是黄鳝体内主要的有机渗透调节剂。

３　溶氧２．

已有研究表明，水产动物的生长、消化酶活力及消化吸收率、抗氧化系统、呼吸代谢耗氧率、对氨氮和亚硝态氮的耐受性等生理活动都与溶氧水平

］４３９３－

。有关［

４］４

黄鳝具有较强的耐低溶氧能力。张硌等［在

究表明黄鳝对环境盐度有一定的耐受性，在半咸水

［８］

报道在印度部分河流地区也有分布。Ｔａｌｗａｒ等２［９］

也证入海口半咸水地区发现有黄鳝种群，ｉｍ等２Ｌ

实新加坡的部分咸水地区存在黄鳝种群。不同地区的黄鳝种群对盐度的耐受性不同。Ｓｃｈｏｆｉｅｌｄ

３０］

采用室内慢性盐度改变试验，等［研究了佛罗里达

州３个不同地区黄鳝种群的盐度耐受性，结果显示）时，低盐度（２和１４３地区种群的存活率无显著性１；差异，盐度１４下的平均存活天数为６３ｄＨｏｍｅ－）的耐受性ｓｔｅａｄ地区的黄鳝种群对高盐度（６和１８１强于其他２地区种群，如盐度１８时，Ｍｉａｍｉ种群自试验第４ｄ出现死亡，３ｄ全部死亡；ａｍａ种群３Ｔｐ自试验第６ｄ出现死亡，第３６ｄ后未出现死亡；试验结束ｏｍｅｓｔｅａｄ种群自试验第４４ｄ出现死亡，Ｈ

时即第８１ｄ存活率仍超过２０％。而越南Ｖｉｎｈ５时６ｄ内全部死Ｔｈａｎｈ地区的黄鳝种群在盐度１亡，盐度２低盐度（时特０时３ｄ内全部死亡，０～９）

［２］３１］

。Ｃ认为，定生长率高，体质量增加快［ｏｌｌｉｎｓ等３

室内条件下，采用食物平衡法研究不同溶解氧含量下黄鳝最大摄食率和特定生长率。１０ｄ的试验表）℃条件下，明，在水温相同（随着水底溶解氧３±１２／的显著下降，含量（黄鳝最大摄食７～８．２ｍＬ）１．ｇ率和特定生长率均无显著性变化，表明在短期内黄鳝食欲和特定生长率受溶解氧的影响不大。王杨

４５］

测定了不同规格黄鳝在１科等［０～３５℃时的耗氧

黄鳝量以及昼夜耗氧量。结果表明，５～２７℃时，２／（·ｈ），体质量与耗氧量平均耗氧率为６３．６４ｍｋｇｇ

之间呈直线相关，个体越大，耗氧量越大，耗氧率越低。黄鳝的耗氧率随环境温度变化及昼夜节律交替而变化，０～２５℃时随温度升高而耗氧率增高，１而２耗氧率降低。黄鳝５～３５℃时随温度的升高，这种现象与晚间的耗氧率比白天平均高２６．９９％，其昼伏夜出的生活习性有关。黄鳝的耐低氧机制与其独特的呼吸方式有关。黄鳝鳃严重退化，主要通过口腔和鼻孔直接呼吸空气中的氧，同时通过皮肤、鳃和泄殖孔进行辅助呼吸。

４　ｐＨ２．

Ｈ是影响鱼类活动的重要的生态因子。与常ｐ见的养殖鱼类如四大家鱼的适宜ｐ５～８．５相Ｈ６．　比，黄鳝适宜的ｐ且偏酸性。在水质偏酸Ｈ范围窄，

４６］

的试验表明，时，黄鳝有较好的食欲。杨代勤等［

不同地理黄鳝种群的耐盐性差异，可能与种群间的遗传差异性有关。

大量研究认为，高渗和低渗环境下鱼体均需消耗能量来维持水盐平衡，这直接影响营养分配和饵

］３４３３－

。鱼类基本料的利用效率，关系到鱼类的生长［

处于等渗环境时，可提高生长率和饵料转化率。周

３５］

根据食物平衡法和人工标志物法，文宗等［研究了

不同盐度下黄鳝的摄食节律和排粪时间。结果表明，适当的盐度可以刺激黄鳝食欲，提高摄食量，延长食物消化时间，增加排粪次数和延长最终排粪时间。同时，盐度提高了黄鳝体内消化酶的活性，加快了食物消化速度，使黄鳝的前３批排粪时间提前。

黄鳝的盐度渗透压调节机制尚不明确，目前关于此方面研究甚少。普通真骨鱼类的鳃在保持内

２５３

水　产　科　学

第３３卷

黄鳝正常生活适宜的水体ｐ最适为０～７．５，Ｈ为６．黄鳝的生长率５～７．５。ｐＨ由６．０升至７．０时，６．

其生长率下降。逐步提高，０升至８．０时，Ｈ由７．ｐ

４７］

研究了ｐ周文宗等［Ｈ对黄鳝最大摄食率的影响，

动幅度变窄；光暗颠倒导致黄鳝血清褪黑激素水平

５６］

研究了不同光照周期移位。阮国良等［出现１８０°

对雌性黄鳝生长和性腺发育的影响，结果表明黑暗环境有利于黄鳝的生长和性腺发育，而２４ｈ的持续光照抑制黄鳝的生长和性腺发育。

而结果表明，５时黄鳝的最大摄食率最高，Ｈ为６．ｐ显著０时最大摄食率与ｐ５时相近，Ｈ为８．Ｈ为７．ｐ

小于其他组。

）和过低（的水体容易造００）Ｈ过高（＞８．＜６．ｐ

成黄鳝的死亡，死鱼体表黏液减少甚至完全脱落，肛门充血肿胀，严重者内脏也充血，皮肤腐烂。对黏液的主要成分为Ｈ较为敏感与黄鳝属无鳞鱼，ｐ

糖蛋白，酸碱容易使其变性失活有关。黄鳝喜栖水质偏酸环境的原因，可能与发源地为水质偏酸的印

４８］

。度平原或中印山麓有关［

３　黄鳝产业发展存在的问题及对策

（）尚无成熟的黄鳝规模化繁殖技术。目前黄１

鳝人工养殖过程的苗种资源还依赖于天然野生资源，这严重制约了黄鳝产业的快速发展。黄鳝具有特殊的繁殖生物学特性，如雌鳝怀卵量小、存在性逆转现象以及自然繁殖过程中筑泡沫巢等。因此，实现黄鳝的全人工繁殖存在困难。笔者通过多年对黄鳝繁殖技术的研究，摸索出稻田网箱仿生态繁殖技术，于２０１２—２０１３年累积获得鳝苗超过１００万尾。将进一步完善繁殖鳝苗的人工培育技术，以期最终实现黄鳝的规模化繁殖。

（）未形成工厂化集约养殖模式。目前，我国２

黄鳝养殖的主要模式有：稻田养殖、网箱养殖和泥池养殖等。在自然水体中进行黄鳝的集约化养殖时，养殖环境难以进行人工调控，难以达到黄鳝最适的生长条件。如冬季水温过低，黄鳝停止摄食，，既大大降低了养殖水体资源的利用进行“冬眠”率，也延长了养殖周期，增加了成本。工厂化集约养殖模式是我国黄鳝产业未来发展的趋势。

参考文献：

［ａｎｄＡｕａｃｕｌｔｕｒｅＳｔａｔｉｓｔｉｃｓ［Ｒ］．２０１０ＡＯ．Ｆｉｓｈｅｒ１］Ｆ　　ｙｑ　

，ＦＡＯｅａｒｂｏｏｋａｎｎｕａｉｒｅａｎｕａｒｉｎ２０１０．　　　ｙ

［］温小波，库夭梅，李伟国．２４种优质底栖淡水鱼类肌肉

］营养成分的比较［大连水产学院学报，００３，１８Ｊ．２（）：２９９０３．１－

［］张燕萍，］赵春来，谢宪兵．黄鳝研究进展［江西饲３Ｊ．

（）：料，２２２００７４１４．－

［４］ＭａｔｓｕｍｏｔｏＳ，ＫｏｎＴ，ＹａｍａｕｃｈｉＭ，ｅｔａｌ．Ｃｒｔｉｃ　　　　ｇｙｐ

２．５　氨氮

］５４９０－

，氨大多数硬骨鱼类对氨氮毒性非常敏感［

氮浓度达到一定值时，不仅对鱼类免疫力有极大的影响，而且影响鱼类的生长，诱发多种疾病，甚至死亡。

［５１］

报道，与其他硬骨鱼类相比，黄鳝在ａＴｙ等

细胞和亚细胞水平上对氨氮的耐受性较强。黄鳝

主要通过降低体内蛋白质的水解和氨基酸的分解代谢，减少体内氨氮的产生和积累来避免氨氮中

［２］

通过检测“毒。Ｃ休眠”ｈｅｗ等５０ｄ黄鳝肌６ｄ和４

肉、肝脏、脑、肠道以及血浆中的氨氮含量、血液中的氧浓度、能量变化等指标，也证实了以上观点。在黄鳝休眠过程中，血液中的氧浓度降低，三磷酸腺苷含量以及肌肉中的能荷下降。谷氨酰胺的合成过程是一个耗氧和耗能过程，因此也表明，在环境氨氮过高时，黄鳝并不是通过谷氨酰胺的合成以

［５３］

调节对环境氨氮的耐受性。黄鳝Ｉｐ等首次证实，

／通过下调脑部ｎｋｃｃ１ｂＮｋｃｃ１ｂ基因的ｍＲＮＡ表达和蛋白质合成，这是其氨氮耐受性较强的主要原因之一。

６　光照２．

黄鳝视觉退化，对弱光敏感，对强光反应较低。光照影响黄鳝的受精卵孵化率、血清褪黑激素水

５４］

采用微流水平、性腺发育以及生长等。周秋白等［

ｏｎｏｔｅｒｕｓｌｂｕｓｎＭａｉｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｗａｍｅｅｌ　　　　　　ｐｐ　，ＥａｓｔａｎｄＳｏｕｔｈｅａｓｔＡｓｉａｗｉｔｈｓｅｃｉａｌｒｅｆｅｒｅｎｃｅｔｏｔｈｅ　　　　　　　ｐ，Ｒｕｋｕａｎｏｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＩｃｈｔｈｏｌｏｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ　　ｙｙｐｐｙｇ：（）７１７．７２００７，５７１－

［］Ｓ５ｈａｆｌａｎｄＰＬ，ＧｅｓｔｒｉｎＫＢ，ＳｔａｎｆｏｒｄＭ　Ｓ．Ａｎａｓ　　　　　－ｇ　

ｅｓｓｍｅｎｔｏｆｔｈｅＡｓｉａｎｓｗａｍｅｅｌ（ｏｎｏｔｅｒｕｓｌｂｕｓ）ｓＭａ　　　　　ｐｐ　［］，ｎＦｌｏｒｉｄａＪ．ＲｅｖｉｅｗｓｉｎＦｉｓｈｅｒｉｅｓＳｃｉｅｎｃｅ２０１０，１８ｉ　　　　：（）２５９．３１－

［］邴旭文，］徐跑．黄鳝生态繁殖技术的研究［经济动６Ｊ．

（）：物学报，４２００３，７３４６８．－

［］张繁荣，雷刚．几种不同体色黄鳝的酯酶同工酶的分７

（）：］析［江汉大学学报，０００，１７６８１．１Ｊ．２－

孵化器研究光照对黄鳝受精卵的影响，结果表明黄））或弱光（鳝受精卵长期在强光（０００ｌｘ５０ｌｘ＞２＜２环境中孵化率较低，在光照度为２５０～１５００ｌｘ时，

随光照度加强而孵化率提高，光照度为１５００ｌｘ时孵化率较佳。石琼等

［５５］

报道连续光照可导致黄鳝

血清褪黑激素水平的昼夜节律消失；连续黑暗环境中黄鳝血清褪黑激素水平仍保持昼夜节律性，但波

第８期

罗鸣钟等：黄鳝生物学及养殖生态学研究进展

，（）：Ｈｉｓｔｏｒ１９４５１８６１２２．－ｙ

３５３

［］李芝琴，赵大显，欧阳珊，等．８５种不同体色黄鳝ＲＡＰＤ

：］的初步分析［南昌大学学报：理科版，Ｊ．０１１，３５（１）２９０４．９－

［］刘良国，王文彬，曾伯平，等．三种体色黄鳝的Ｒ９ＡＰＤ

（）：］分析［水产科学，２００５，２４１２５．Ｊ．２２－

［］陈芳，杨代勤，苏应兵．３种不同体色黄鳝生长速度的１０

］：比较［长江大学学报：自然科学版，Ｊ．２００９，６（３）３４．３３－

［］Ｒ１１ｏｓｅｎＤＥ，ＧｒｅｅｎｗｏｏｄＰ　Ｈ．Ａｆｏｒｔｈｎｅｏｔｒｏｉｃａｌｓｅ　　　　　　－ｐｐ

ｉｅｓｏｆＳｎｂｒａｎｃｈｉｄｅｅｌａｎｄｔｈｅｈｌｏｅｎａｎｄＳｓｔｅｍ－ｃ　　　　　　　ｙｐｙｇｙｙ　］ｔｉｃｓｏｆＳｎｂｒａｎｃｈｉｆｏｒｍｆｉｓｈｅｓ［Ｊ．ＢｕｌｌｅｔｉｎｏｆｔｈｅＡ－ａ　　　　　　ｙ，（）：ｅｒｉｃａｎＭｕｓｅｕｍｏｆＮａｔｕｒａｌＨｉｓｔｏｒ１９７６，１５７１１ｍ　　　　－ｙ７０．

［］Ｗ１２ａｌｌａｃｅＪＨ．Ｔｈｅｅｓｔｕａｒｉｎｅｆｉｓｈｅｓｏｆｔｈｅｅａｓｔｃｏａｓｔｏｆ　　　　　　　　　

［］ＳｏｕｔｈＡｆｒｉｃａＪ．ＩｎｖｅｓｔｉａｔｉｏｎａｌＲｅｏｒｔｂｔｈｅＯｃｅａ　　　　－ｇｐｙ　，（）：ｏｒａｈｉｃＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ１９７５４０１２．ｎ７　　－ｇｐ［］张世萍，张秀杰，王明学，等．黄鳝摄食蚊幼虫的研究１３

［］（）：水生生物学报，５Ｊ．００２，２６５５６８７０．２－

［］毕庶万，毕文胜，李烟芬，等．黄鳝生物学和增养殖技１４

］（）：术［现代渔业信息，９９８，１３５１６９．Ｊ．１１－

［］杨代勤，陈芳，刘百韬，等．黄鳝产卵类型及繁殖力的１５

］（）：研究［湖北农学院学报，Ｊ．１４９９４，１４３４０４．－［］祖国掌，韦众，王旭，等．安徽淮河流域黄鳝繁殖生物１６

］学特性的初步研究［安徽农业大学学报，００５，３２Ｊ．２（）：４４７８８２．４－

［］尹绍武，］周工健，刘筠．黄鳝的繁殖生态学研究［生１７Ｊ．

（）：态学报，４００５，２５３３５３９．２４－

［１８］ＹｉｎＳ　Ｗ，ＬｉｕＹ．Ｃｏｍｏｓｉｔｉｏｎｓａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅ　　　　　　ｐ

ｆｒｏｔｈｆｒｏｍｒｉｃｅｆｉｅｌｄｅｅｌ（ｈａｔｃｈｉｎｏｎｏｔｅｒｕｓｌｂｕｓＭａ　　　　ｇｐ　，［］Ｚ２０１０，ａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｕｉｅｗ）Ｊ．ＦｉｓｈＰｈｓｉｏｌｏ　　ｙｇｙｙ　（）：２３６２９５００．１－

［］刘修业，崔同昌，王良臣，等．黄鳝性逆转时生殖腺的１９

］组织学与超微结构变化［水生生物学报，Ｊ．１９９０，１４（）：２１６６６９．１－

［］肖亚梅，刘筠．黄鳝由间性发育转变为雄性发育的细２０

（）：］胞生物学研究［水产学报，９９５，１９４２９７０１．Ｊ．１３－［］滕道明．］内陆水环境因子对黄鳝性逆转的影响［２１Ｊ．

（）：产，２１００１，２６２７８．１－

［］李明锋．］关于黄鳝的性逆转［四川动物，２２Ｊ．２００２，２０

（）：１２７９．２－

［］尹绍武，周工健，刘筠．不同生态因子对黄鳝受精卵孵２３

］（）：化率的影响［应用生态学报，２Ｊ．００４，１５４７３４３６．７－［］赵东海．］河北大学黄鳝消化酶活性与温度的关系［２４Ｊ．

（）：学报：自然科学版，３２００５，２５３３２３２５．－

［］周文宗，白宇，蔡庆华．温度对黄鳝摄食速度的影响２５

：［］（）水利渔业，００３，Ｊ．２２３４８９．－

［］周文宗，李洪涛，张硌，等．体重和温度对黄鳝最大摄２６

］（）：食率的影响［水生生物学报，８Ｊ．２００８，３２６８８９９３．－［］Ｓ２７ｍｉｔｈＨ　Ｍ．ＴｈｅｆｒｅｓｈａｔｅｒｆｉｓｈｅｓｏｆＳｉａｍ，ｏｒＴｈａｉ　　　　　　－ｗ－

］ａｎｄ［Ｊ．ＢｕｌｌｅｔｉｎｏｆｔｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＭｕｓｅｕｍｏｆＮａｔｕｒａｌｌ　　　　　　

［］Ｔ２８ａｌｗａｒＰＫ，ＪｈｉｎｒａｎＡ　Ｇ．ＩｎｌａｎｄｆｉｓｈｅｓｏｆＩｎｄｉａａｎｄ　　　　　　　ｇ

，，：ａｄａｃｅｎｔｃｏｕｎｔｒｉｅｓｖｏｌ２［Ｍ］．ＮｅｗＤｅｌｈｉＩｎｄｉａＯｘ　　　－ｊ

，ｏｒｄａｎｄＩＢＨＰｕｂｌｉｓｈｉｎ１９９１．ｆ　　　ｇ

［］Ｌ２９ｉｍ　Ｋ　ＫＰ，ＮＰＫＬ．Ａｕｉｄｅｔｏｔｈｅｆｒｅｓｈｗａｔｅｒｆｉ　　　　　　　　－ｇｇ　

［，ｈｅｓｏｆＳｉｎａｏｒｅＭ］．ＳｉｎａｏｒｅＳｃｉｅｎｃｅＣｅｎｔｒｅＳｉｎｓ　　　　－ｇｐｇｐ，ｒｅ１９９０．ａｏｇｐ

［］Ｓ，Ｎ３０ｃｈｏｆｉｅｌｄＰＪｉｃｏＬＧ．Ｓａｌｉｎｉｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｎｏｎｎ　　　　　　－－ｙ　

：）ａｔｉｖｅＡｓｉａｎｓｗａｍｅｅｌｓ（ＴｅｌｅｏｓｔｅｉＳｎｂｒａｎｃｈｉｄａｅｉｎ　　ｐｙ　，ＵＦｌｏｒｉｄａＳＡ：ｃｏｍａｒｉｓｏｎｏｆｔｈｒｅｅｏｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄ　　　　ｐｐｐ］ｉｍｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｄｉｓｅｒｓａｌ［Ｊ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＢｉｏｌｏ　　　ｐｐｇｙ，（）：ｏｆＦｉｓｈｅｓ２００９，８５１１９．５５　－

［］Ｐ３１ｅｄｅｒｓｅｎＰＢ　Ｍ，ＨａｎｓｅｎＫ，ＨｕｏｎＤＴＴ，ｅｔａｌ．　　　　　　ｇ　

，Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｎｉｔｏｎｏｓｍｏｒｅｕｌａｔｉｏｎｒｏｗｔｈａｎｄｓｕｒ　　　　　－ｙｇｇ　ｉｖａｌｉｎＡｓｉａｎｓｗａｍｅｅｌ（ｏｎｏｔｅｒｕｓｌｂｕｓ）（ＺｕｉｅｗｖＭａ　　　　ｐｐ　）［，２：１７９３Ｊ］．ＡｕａｃｕｌｔｕｒｅＲｅｓｅａｒｃｈ０１２，４５（３）　ｑ４４２７３８．－

［］Ｃ３２ｏｌｌｉｎｓＴ　Ｍ，ＴｒｅｘｌｅｒＪＣ，ＮｉｃｏＬＧ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃｄｉ－　　　　　　　

ｉｎａｍｏｒｈｏｌｏｉｃａｌｌｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅｉｎｖａｓｉｖｅｔａｘｅｒｓｉｔｖ　　　　－ｐｇｙｙ　　

：ｅｅｌｓｔｏｔｈｅｓｏｕｔｈｎｍｕｌｔｉｌｅｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｓｏｆｓｗａｍｏ　　　　　　－ｐｐ　，ａｓｔｅｒｎＵｎｉｔｅｄｔａｔｅｓ［Ｊ］．Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｉｏｌｏｅ　　Ｓ　Ｂｇｙ（）：２００２，１６４１１０２４０３５．－

［］Ｈ３３ａｎｄｅｌａｎｄＳＯ，ＢｏｒｎｓｓｏｎＢＴ，ＡｒｎｅｓｅｎＡ　Ｍ，ｅｔａｌ．　　　　　　ｊ

ＳｅａｗａｔｅｒａｄａｔａｔｉｏｎａｎｄｒｏｗｔｈｏｆｏｓｔｍｏｌｔＡｔｌａｎｔｉｃｓ　　　　　　－ｐｇｐ［］ｓａｌｍｏｎ（ａｌｍｏａｌａｒ）ｆｗｉｌｄａｎｄｆａｒｍｅｄｓｔｒａｉｎｓＪ．Ｓｓｏ　　　　　，（／）：Ａｕａｃｕｌｔｕｒｅ２００３，２２０１４３３６７８４．－ｑ

［］ＹＢ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｎｉｔｏｎ３４ａｎＭ，ＬｉＺ，Ｘｉｏｎ　　　　　ｙｇ　　

，，ｆｏｏｄｉｎｔａｋｅｒｏｗｔｈａｎｄｓｕｒｖｉｖａｌｏｆｕｆｆｅｒｆｉｓｈ（ｕｕＦ　　　　ｇｐｇ，［］）２００４，ｏｂｓｃｕｒｕｓＪ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｌｉｅｄＩｃｈｔｈｏｌｏ　　　ｐｐｙｇｙ（）：２０２１１４６４９．－

［］周文宗，钦佩．盐度对黄鳝摄食节律和排粪时间的影３５

（）：］响［应用生态学报，００７，１８５１１７１１７４．Ｊ．２１－［］林浩然．鱼类生理学［广州：广东教育出版社，３６Ｍ］．

１９９９：１０９４５．１－

［］罗鸣钟，关瑞章．盐度对花鳗鲡（３７Ａｍｎｕｉｌｌａ　ａｒｍｏｒａｔａ）ｇ

幼鳗和太平洋双色鳗鲡（幼鳗鳃ａｉｃｏｌｏｒｃｉｉｃａ）Ａ．ｂ　ｐｆ

＋

］／丝及肾脏Ｎ海洋与湖ａＴＰ酶活力的影响［Ｊ．Ｋ＋－Ａ

（）：沼，２８０１３，４４３０７１３．８－

［］Ｔ３８ｏｋＣＹ，ＣｈｅｗＳＦ，Ｐｅｈ　Ｗ　ＹＸ，ｅｔａｌ．Ｇｌｕｔａｍｉｎｅａｃ　　　　　　　－

ｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｕｅｕｌａｔｉｏｎｏｆｌｕｔａｍｉｎｅｓｎｔｈｅｔａｓｅｃｒ　　　　　－ｐｇｇｙ，ａｃｔｉｖｉｔｉｎｔｈｅｓｗａｍｅｅｌｏｎｏｔｅｒｕｓｌｂｕｓ（ｕｉｅｗ）ＭａＺ　　　　ｙｐｐ　　］ｅｘｏｓｅｄｔｏｂｒａｃｋｉｓｈｗａｔｅｒ［Ｊ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｅｒｉｍｅｎ　　　　　－ｐｐ，（）：ｔ１ａｌＢｉｏｌｏ２００９２１２１２４８２５８．－　ｇｙ

［］Ｂ３９ｏｗｄｅｎＴＪ．Ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｉｍｍｕｎｅｓｓｔｅｍｏｆｆｉｓｈ　　　　　　　　ｙ

］ｂｔｈｅｉｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ［Ｊ．Ｆｉｓｈ　＆ＳｈｅｌｌｆｉｓｈＩｍｍｕｎｏｌｏ　　－ｙ　

：，（）７３８３．２００８，２５４３３－ｙｇ

［］Ｗ４０ｅｉＬＺ，ＺｈａｎＸ　Ｍ，ＨｕａｎＧ　Ｑ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｉｍｉｔｅｄ　　　　ｇｇ　　

ｄｉｓｓｏｌｖｅｄｏｘｅｎｓｕｌｏｎｔｈｅｒｏｗｔｈａｎｄｅｎｅｒ　　　　　　ｙｇｐｐｙｇｇｙ　，ａｌｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｕｖｅｎｉｌｅＣｈｉｎｅｓｅｓｈｒｉｍｅｎｎｅｒｏｅｎａｅｕｓＦ　　　　ｊｐｐ

ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ［ＪｏｕｒｎａｌｏｆｈｅＷｏｒｌｄｕａｃｕｌｔｕｒｅＪ］．　　ｔ　　Ａｑ