高等植物的细胞程序性死亡

中国农学通报　　　　第２０卷　　　第１期　　　　２００４年２月　

http://wendang.chazidian.com–３７–高等植物的细胞程序性死亡　

曹　　慧１

１

＊

韩振海２

２

潍坊学院中国农业大学园艺植物研究所

摘　　要：细胞程序性死亡要作用

是一种由基因控制的植物的营养生长

它对植物正常生长发育起重

植

物ＰＣＤ发生的调控机制等方面的近期研究进行了综述

细胞程序性死亡

programmed cell death

是多细胞生物体中一些细胞所采取的一种由自身基因调控的主动死亡方式[1]

是生命活动的一

个重要组成部分注

植物的死亡也受到广泛关

细胞死亡是植物体的一种常见现象

自始自终存在着细胞死亡细

胞同人一样

谋杀甚至自杀死亡等根据生理特点细胞死亡一般可分为两种类型1是病理性死亡主要是细胞在遭受到强烈有害刺激时出现的一种被动的2编码

即通常所指的坏死

这种细胞死亡由特定基因

主动的

目前PCD和细胞凋亡两者混用胞生理性死亡

均指细

细胞体积缩小

染色质边缘化核内DNA被诱导产生的核酸内切酶从核小体间降解断裂-OH端的

这些片段在凝

胶电泳上可以见到以140bp倍增的DNA条带DNA ladderDNA的片段化被认为是动植物PCD

的

持细胞膜的完整性

[3]

凋亡的细胞保

因此

细胞

植物细胞与动物细胞PCD不同之处有

细胞消亡过程apoptosis目前认为这种生理性细胞死亡是生物体在漫长进化过程中获得的一种由固定程序来启动的过程

＊基金项目

副教授

潍坊学院农工系

果树逆境生理与分子生物学实验室主要从事果树逆境与分子学方面的研究２６１０６１

壁的修饰2离子

泄露

以防有害的细胞内含物泄露引发周围细胞受损

因此它不像

602100

　０５３６８７８５２３３　Ｅ－ｍａｉｌ

第一作者简介

女山东省

　―38―

Chinese Agricultural Science Bulletin Vol.20 No.1 2004 February

http://wendang.chazidian.com

农业生物技术科学

动物细胞能够自我吞噬死亡细胞植物细胞

重要的细胞器

液泡裂解受细胞自身调节

释放许多水解酶液

泡在植物PCD中发挥着巨大作用[4]

植物从胚胎发育

茎花等器官

的发育形成

分化的同时

２．１　糊粉层细胞的ＰＣＤ　　单子叶植物的种子中含大量的糊粉粒糊粉层细胞

能分泌水解酶类为胚发

育提供营养

其凋亡发生具有时空性

随着时间的推移并具有凋亡的典型形态特征

DNA降解为寡核苷酸片段

发现胞内出现

DNA梯状区带TUNEL 表明核内富含游离3

表明糊粉层细胞死亡具

有PCD形态学特征

通过PCD死亡

分生

组织的原始细胞逐渐被新生的细胞置换到根的外周

以保护根的顶端分生组织

起

保护根尖分生组织的作用

它由根尖

分生组织的原始细胞不断分裂产生

当根被培养在水中时

这说明它不是因为根在土壤中生长遭受磨损的结果

Wang等[6]用末端脱氧核

糖核酸转移酶介导

的dUTP切口末端标记法产生DNA片段细胞是严格限制

在根冠表面1-3层细胞中在根的正常生长发育中存在PCD

２．３导管分子的形成　　植物细胞凋亡的最典型例子是维管系统中导管及筛管形成

它是一个主动的生理过程

Mittler[7]对豌豆()根尖导

管分子的原位检测证明在导管细胞核解体之前

DNA片段的出现预示着细胞降解的开始

首先

其次

最后

形成次生壁

它们首先聚集在液泡中

Mitchell等[9]运用离体叶肉细胞研究导管分化时

核酸可降解成核

小体片段

其中J41基因编码

的氨基酸序列与肿瘤抑制基因产物非常相似认为导管分化过程存在类似凋亡的PCD

并运用末端标记技术

在液泡崩溃前后可以检测DNA Ladder认为细胞降解最终产生空的导管细胞是一个主动过程

２．４　生殖过程中的ＰＣＤ　　从花发生起到胚胎发育完成其他细胞几乎都在不同阶段发生PCD

在烟草

花粉管萌发过程中

引导组织附近的其他皮层组织仍保持完整

状态

乙烯参与了此过程

这些死亡细胞可能为正生长的花粉管提供营

养

在大多数单性花

的植物中但由于其中的一个在成熟之前发生了发育停滞和退化最终形成了单性花雄蕊发育成雄穗过程

２．５　植物衰老与ＰＣＤ　　植物在长期进化和适应环境的基础上有选择性地使某些细胞

是其生长发育生存的一个主要特征

主动的生理过程

在拟南芥和番茄中发

现衰老相关基因编码半胱氨酸蛋白酶推测它们在植物衰老的PCD中起一定作用[13]

中国农学通报　　　　第２０卷　　　第１期　　　　２００４年２月　

http://wendang.chazidian.com–３９–老的豌豆心皮[13]和叶片[14]中已检测到核酸酶积累和

寡聚核小体片段

传粉诱导的矮牵牛花瓣衰老过程中

Ca2+螯合剂EDTA减弱

DNase和RNase活性表明植

物衰老与PCD密切相关[15]

植物被病原物侵染后所引

起的细胞死亡hypersensitive response

也是细胞凋亡的一种类型

期间O

2-.和H2O2积累导致

Ca2+水平提高

在玉米

拟南芥和番茄的突变株中

仿坏死突变体

当这些突变体

基因蛋白质合成被抑制时

也不会诱发HR

此外

大豆等

植物HR中

16]

HR中细胞死亡是一

种PCD

会因为胁迫程度的不同而

表现为坏死或者程序性死亡许多环境因子可以触发PCD19]

发现

高盐胁迫下的大麦根尖分生组织细胞死亡也具有

PCD典型的形态和生化特征

从生理学角度

来说

无疑

这是植物抵抗不良环境的一种能动生理反应

阻止了盐离子进一步进入植物体

的其他组织死细胞的DNA可主动降解

为核苷酸

从进化角度来说这种主动性

死亡是植物在长期的盐胁迫环境中所获得的一种适应机制心肌细胞[21]进行渗透胁迫处理后

证明渗透胁迫能诱导某些动物组织悬浮细胞出现程序性死亡

观察到DNA ladder

发生程序性死亡的细胞核在显微镜下表现为一个比较规则的圆形而坏死细胞核中染色质被随机降解

边缘不清

在胁迫3d和5d的叶片中胁迫7d后则主要是坏死

细胞

植物细胞在热击[23]

低氧[25]等胁迫下

说明逆境胁迫诱导的植

物PCD在植物界可能具有相当的普遍性

但植物中激发

PCD的信号及相关机制仍不清楚reactive oxygen species

被看作是抗菌物质

是调

控PCD的关键因子ROS参与PCD的最直接证据是低剂量的ROS可以诱导PCD

低氧

臭氧和HR导致的PCD最终都与ROS的产生有关

[26]

Ca2+是一种胞内信号分子

HR中O2-.和H2O2的聚集

引起胞Ca2+的升高

花瓣衰老中的RNase和DNase活性受Ca2+促进

但较高浓度的Ca2+并

不能进一步增强核酸酶活性[15]Ca2+还参与导

管分子的分化[27]

激素与植物PCD也密切相关

均可延缓植物细胞的衰老与死亡[28]

而Ca2+的变化可影响蛋白质磷酸化导致DNA降解

另

外

乙烯和GA的联合效

应又可被CTK及ABA所逆转[28]乙烯很可能与其他信号分子协同作用来控制PCD发生究竟是一种激素还是几种激素共同起作用

６　ＰＣＤ研究的意义和展望　

植物PCD是在植物发育的特定阶段发生的

是由某些特定基因编码的程序

所控制

尽管目前对植物PCD的机制知之甚少大量的研究结果证明如根

叶

果等的死亡

这对植物体有着重要的生物学意义下转８５页

中国农学通报　　　　第２０卷　　　第１期　　　　２００４年２月　

http://wendang.chazidian.com–８５–保鲜上市供应

邓曹仁等中国农学通报

１９朱静坚

等

见［１ｎ］浙江省植物总站组编

北京

２００２

１５０

所必需的在超敏反应中才能根除隐患

同时

抗逆研究鲜花的保鲜以及农产

品的品质等实际应用具有深远意义阐明细

胞凋亡的分子机制病原物等间的关系

近年来

相关蛋白

但关

于PCD精确机制尚不了解

是否存在通用的调控途径或机制

植物和动物细胞凋亡机制在分子水平上有何

异同

参考文献

1 Keer JFR, Wyllie AH, Currie AR, Apoptosis: A basic biological

phenomenon with wide-ranging implication in tissue kinetics, Br J Cancer, 1972, 26: 239

214

3 Wyllie IE AH, The genetic regulation of apoptosis, Curr Opin Genet Devl,

1995, 5: 97

97

5 Wang M, Oppedijk BJ, Lu X, Van Duijn V, Schiperoort RA, Apoptosis in

barley aleurone during germination and its inhibition by abscisic acid, Plant Mol Biol, 1996, 32: 1125

391

7 Mittler R, Lam E, In situ detection of nDNA fragmentation during the

differentiation of higher plants, Plant Physiology, 1995, 108: 489

1168

9 Michell JC, Hodges TK, Programmed cell death during xylem

differentiation in Zinnia legansw L., Plant Physiol, 1997, 114: suppl:311

怎样栽培黄花菜［Ｍ］

上海科学技术出版社

７

朱静坚见［Ｉｎ］浙江省农业厅农作局编

北京

２００２

２９０　

211

11 Cheng AY, Zhan XY, Wang H, Organ-specific and agamous-regulated

expression and glycosylation of a pollentube growth-promoting protein, Proc Natl Acad Sic USA, 1996, 93: 3853

768

13 Pennel RI, Lamb C, Programmed cell death in plants, Plant Cell, 1997, 9:

11571168

14 Yen CH, Yang CH, Evidence for programmed cell death during leaf

senescence in plants, Plant Cell Physiol, 1998, 39: 922

1333

16 Levine A, Pennell RI, Alvarez ME, Palmer R, Lamb C, Calcium-mediated

apoptosis in a plant hypersensitive disease resistence response, Curr Biol, 1996, 4: 427

275

18 Katsuhara M, Apoptosis-like cell death in barley roots under salt stress,

Plant Cell Physiol, 1997, 38: 1091

243

20 Edwards YS, Sutherland LM, Power JH, Murray AW, Osmotic stress

induces both secretion and apoptosis in rat alveolar type II cells, Amer J Physiol, 1998, 275: 670

1035

22 林久生, 王根轩. 渗透胁迫诱导的小麦叶片细胞程序性死亡. 植物生

理学报, 2001, 27(3): 221

402

24 Danon A, Gallois P, UV-C induces apoptotic-like changes in Arabidopsis

thaliana, FEBS Lett, 1998, 437: 131

280

26 Paul FM, Christopher JL, Programmed cell death in cell culture, Plant Mol

Biol, 2000, 44(3): 359

384

28 Orzaez D, Granell A, DNA fragmentation is regulated by ethylene during

carpel senescence in Pisum sativum, Plant J, 1997a, 11: 137