高等植物蔗糖代谢研究进展

中国雉掌通报

２０１２。２８（０６）：１４５—１５２

ＣｈｉｎｅｓｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｌｅｔｉｎ

高等植物蔗糖代谢研究进展

刘洋¨。林希昊¨，姚艳丽ｕ，苏俊波２Ｊ

（‘中国热带农业科学院湛江实验站，广东湛江５２４０１３：２中国热带农业科学院南亚热带作物研究所，广东湛江５２４０９１；

’中国热带农业科学院甘蔗研究中心，海口５７１１０１）

摘要：蔗糖是植物体内重要的能量栽体，也是人类食品加工的重要原料。近些年人们在蔗糖代谢的生理学、生物化学、分子生物学等领域取得了很多研究成果。主要针对近些年高等植物蔗糖的合成、转运和降解等代谢过程进行归纳和总结，期望能为今后利用生物工程手段提高植物体内的蔗糖含量提供帮

助。

关键词：高等植物；蔗糖；合成；转运；降解

文献标志码：Ａ中图分类号：Ｑ９４５．１８

Ｓｕｃｒｏｓｅ

论文编号：２０１１－２１３９

Ｍｅｔａｂｏｆｉｓｍ

ｉｎＨｉｇｈｅｒＰｌａｎｔｓ

ＬｉｕＹａｎｇＬ３，ＬｉｎＸｉｈａｏＬ３，ＹａｏＹａｎｌｉ¨，ＳｕＪｕｎｂｏ轴

（’讹，洳增ＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＳｔａｔｉｏｎ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙ矿ＴｒｏｐｉｃａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＺｈａｎｊｉａｎｇＧｕａｎｇｄｏｎｇ５２４０１３；

２ＳｏｍｈＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＣｒｏｐｓＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ

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Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｈｉｓｈｅｒｐｌａｎｔｓ；ｓｕｃｒｏｓｅｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｔｒａｎｓｐｏｒｔ；ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ

Ｏ引言

蔗糖是植物体内的能量载体，是植物生长、发育过

程中的重要化合物之一。对于某些作物而言，还是人类食糖和能源供应的重要来源”Ｉ。近年来，随着人类

生活质量的提高和人口的不断增加，食糖和能源供应

些突破。对近些年国内外蔗糖代谢的研究进展进行综述，将为今后利用生物工程手段提高植物体内的蔗糖含量提供指导。

ｌ蔗糖的合成

在高等植物中，蔗糖的合成一般具有三个步骤，主要包括同化产物在叶绿体的合成、同化产物的输出以及蔗糖在细胞质中的合成。在叶绿体中，光合碳代谢首先形成的磷酸丙糖（ＴＰ），然后ＴＰ的去向直接决定了有机碳的分配。ＴＰ主要有三种去向，一是继续参与卡尔文循环：二是在叶绿体内在一系列酶作用下合成淀粉；三是由位于叶绿体膜上的磷酸丙糖转运器（ＴＰＴ）运输到细胞质，进而合成蔗糖【１０１（图１）。合成的蔗糖大部

也已开始出现危机。因此，研究植物蔗糖代谢的生理生化规律，尤其是高产糖作物的蔗糖代谢机理，将有利于增加蔗糖产量，提高蔗糖的利用效率。近年来，人们

在蔗糖代谢的机理研究等方面取得了很多的成果，研

究方向包括蔗糖的合成代谢途径、相关酶活性与蔗糖

含量的关系以及重要基因的表达调控等方面。最近，

在蔗糖转运载体以及信号转导调控等方面也取得了一

基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项“甘蔗种质资源收集及其抗旱生理机制研究”（ｓｓｃｒｉ２０１００６）：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项“甘蔗脱毒健康种苗及配套技术在广东的示范与推广”（ＩＴＢＢｉｌ０５０８）．

第一作者简介：刘洋，男，１９８０年出生。山西太原人．博士．从事甘蔗品种改良与生物质能源利用研究．通信地址：５２４０１３广东省湛江市霞山区解放西路２９号中国热带农业科学院湛江实验站（华南酒店５层），Ｔｅｌ：０７５９?２３９３５９６．Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｙｆｕｌｌ＠１６３．ｃｏｍ．

收稿日期：２０１１－０７－２６．修回日期：２０１１－１０－１７．

?１４６?

中国农孝通报ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃａｓｂ．ｏｒｇ．ｃａ

图１蔗糖在细胞质中的合成

分输出光合细胞，经韧皮部装载途径通过长距离运输

运向库细胞，最后在库细胞的液泡内储存。少部分蔗糖也可以临时贮藏于光合细胞的液泡内。

除了ＲｕｂｉｓＣＯ，在叶绿体中还有一个关键的酶也具有重要的作用，那就是ｌ，６．二磷酸果糖酶。它主要参

与产生ＣＯ：接受体的反应。当酶活性降到１０％时，叶片中碳水化合物的总量仅仅为对照的２５％，可溶性碳水

１．１同化产物在叶绿体中的合成

植物的光合速率一方面取决于二氧化碳（ｃｏ：）浓度，光和强度等因素，另一方面也受到参与卡尔文循环

（Ｃａｌｖｉｎｃｉｒｃｌｅ）的各种酶的活性的影响。此外，还受到

化合物与非溶性碳水化合物的比值在转基因植株中提高了２．８倍，且碳水化合物的分配也显著改变陋１。

１．２同化产物输出叶绿体

原初同化产物的分配、碳水同化产物的运输及在库器官的利用等自身代谢的调控。

卡尔文循环最主要的意义是完成ＣＯ：的固定。它可以分为３个主要步骤：（１）产生３．磷酸甘油酸的羧化反应；（２）３．磷酸甘油酸的还原反应；（３）产生ＣＯ：接受体的反应。１，５一二磷酸核酮糖羧化酶／力口氧酶（ＲｕｂｉｓＣＯ）是进行光合碳同化和ＣＯ：固定的关键性酶和限速酶。其能调节光合作用和光呼吸２个过程之间的关系，决定了净光合速率的大小。虽然在光强较弱

在光合反应中，ＴＰ是卡尔文循环的净光合产物，

它参与多种反应过程，主要包括叶绿体的反应和细胞质的反应过程，但是仅仅只有少部分的ＴＰ可以参与这

些反应。在高等植物中，叶绿体与细胞质的物质交流

对于调节光合速率起到了重要作用。在植物中，ＴＰＴ

蛋白可以负责ＴＰ的运输。当ＴＰＴ将１１Ｐ从叶绿体的输出时，细胞质中的无机磷酸（Ｐｉ）也会从细胞质进入叶绿体，这个物质交换式双向的。当细胞质中的Ｐｉ缺乏时，就会抑制ＴＰ的输出，从而使更多的ＴＰ转化为淀粉并贮存在叶绿体中。

目前，ＴＰＴ基因序列已从马铃薯、花生和菠菜等几种植物中分离出来，而且具有很高的同源性呻１。表达

分析的结果表明，ＴＰＴ的主要表达部位在绿色组织中，

时，ＲｕｂｉｓＣＯ的调节功能并没有表现出来，但在高光强

下，ＲｕｂｉｓＣＯ的活性是光合速率的限制因素之一。ＲｕｂｉｓＣＯ活性的降低不仅能导致卡尔文循环中其他的酶活性下降１２１，还能促使细胞中Ｎ／Ｃ比值升高，导致叶

片中Ｎ的大量积累ｐ】。对其转基因的研究发现，在转

基因植株中，ＲｕｂｉｓＣＯ蛋白含量的降低将导致类胡萝卜素、叶绿素含量的降低，而其光合效率也显著降低，其表达受到光的调控。Ｒｅｉｓｍｅｉｅｒ等ｐＩ的转基因实验表明，当ＴＰＴ的活性降低２０％～３０％时，植株会出现矮化现象，并且光合作用显著下降。进一步的实验证明，虽然ＴＰＴ活性的降低对光和效率没有抑制作用，但其降

低能显著地影响碳水化合物在叶绿体和细胞质的分

但光敏感性有所增加旧。以上结果说明此酶与光合速

率有很大的关系。

刘洋等：高等植物蔗糖代谢研究进展

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配。ＴＰＴ活性的降低还会导致ＴＰ输出叶绿体受阻从而造成淀粉的积累。这些数据都说明ＴＰＴ是光合速

率的一个限制因素。在利用ＲＮＡ抑制技术对其进行转基因的试验中发现，转基因马铃薯叶绿体中ＴＰ含量

明显增加，而无机磷的含量则下降，同时造成蔗糖和氨基酸在细胞质中的合成受阻。这就证明ＴＰＴ的活性降低会改变碳水同化产物的分配，造成淀粉在叶绿体

中积累，光和速率受到抑制。１．３蔗糖在细胞质中的合成

ＴＰＴ将ＴＰ从叶绿体中运出之后，在细胞质中参与蔗糖、氨基酸和脂肪酸的合成反应。细胞质是目前发

现的唯一能合成蔗糖的组织，光合细胞中参与蔗糖生物合成的所有酶都位于细胞质中。在蔗糖的合成过程

中，主要限速酶有１，６．二磷酸果糖酶（ＦＢＰ）和磷酸蔗糖合成酶（ＳＰＳ）。ＦＢＰ调控ｌ，６．二磷酸果糖向６．磷酸果糖

的转化；ＳＰＳ催化尿苷二磷酸葡萄糖（ＵＤＧＰ）和６一磷酸果糖生成６一磷酸蔗糖。ＳＰＳ是蔗糖合成的最后一步，

是一个不可逆的反应，其作用更加重要。

ＦＢＰ催化１，６．二磷酸果糖分解为６．磷酸葡萄糖和无机磷酸，为蔗糖的合成提供必需单糖…Ｉ。在甜菜叶片中，在昼夜循环过程中蛋白质含量变化不大，但ＦＢＰ

酶活性和转录速率存在较大的变化，在日照即将结束时最高，而在黎明足最低”２１。对其不同组织的表达分

析表明，ＦＢＰ在幼根中的酶活性很低，但是在老的纤维根中酶活性非常高ｎ３１。Ｋｈａｙａｔｔ佗１发现在发黄的叶片中酶活性低，蛋白质及转录产物都几乎不存在。Ｓａｋｉｋｏｔ¨１

对水稻中ＦＢＰ的表达模式进行了研究，结果发现在叶

片和叶鞘中均有ＦＢＰ的转录产物ｍＲＮＡ。在菠菜中，其ｍＲＮＡ在发黄的叶片中也被检测到。此基因既有转

录水平的调控，又有翻译水平的调控。目前已经从几

种植物例如菠菜，甘蔗，水稻中克隆出了的ＦＢＰ的

ｅＤＮＡ序列…扪。转基因的结果表明，在拟南芥中抑制

ＦＢＰ的表达会导致蔗糖合成速率的降低，磷酸化中间产物的积累，以及淀粉合成的增加【１６ｌ。在转基因马铃薯中，当酶活性低于野生型的２０％时，会导致在源叶片中１，６．二磷酸果糖、３．磷酸甘油酸和磷酸丙糖的积累，而在光照和ＣＯ：充足的情况下，光合速率也会显著下

降。Ｚｒｅｎｎｅｄ”１用同位素标记法对光合产物流向和流速

进行了分析，结果表明细胞质中蔗糖的合成速率会降低５３％～６５％，而淀粉合成速率仅仅降低１８％～２４％。以上结果表明ＦＢＰ在调控蔗糖合成中起重要作用。

ＳＰＳ是植物中调控蔗糖合成的关键酶之一，ＳＰＳ催化ＵＤＰＧ和６．磷酸果糖生成６．磷酸蔗糖，这步反应

是不可逆的。在番茄中过量表达玉米的ＳＰＳ基因，在

转基因株中ＳＰＳ蛋白含量比野生型提高３～７倍，蔗糖

含量在转基因番茄中略有增加”引。在马铃薯和烟草中

过量表达菠菜的ＳＰＳ基因，ＳＰＳ蛋白提高了２－３倍，但蔗糖含量却没有明显变化ｎ９１。反义表达的结果表明，在转基因植物中，ＳＰＳ的ｍＲＮＡ含量、蛋白含量以及ＳＰＳ酶活性都有下降。在叶片中，ＳＰＳ的活性降低了６０％～７０％，蔗糖含量降低了４０％～５０％，而淀粉含量提高了３４％￣４３％。在拟南芥中降低ＳＰＳ的活性会导致蔗糖合成受到抑制，从而使可溶性糖含量和蔗糖的转

运速率降低”６１。Ｋｒａｕｓｅｌｌ９１也指出，转基因植物的所有叶

片中ＳＰＳ含量的降低会导致可溶性糖含量的降低。但是中间产物没有累积，而且碳水同化产物也没有向淀粉合成的方向转移ｕｑ。ＳＰＳ蛋白含量的降低虽然没有增加净光合速率，但可以改变碳水化合物在蔗糖、淀粉以及氨基酸的分配比例，而ＳＰＳ含量的增高会造成植

物氨基酸合成的降低忙们。

除了上面提到的２种酶外，人们还对果糖－ｌ，６－二磷酸转移酶（ＰＦＰ）进行了研究。但是转基因的实验表明，ＰＦＰ在调节细胞质中焦磷酸库的代谢中不起关键作用Ｂ”。ＰＦＰ在控制蔗糖合成的反应中也可能不起关

键作用∞ｌ。２蔗糖的转运

高等植物蔗糖的转运主要集中在两方面的研究，一是研究蔗糖运输的过程，一是研究蔗糖的转运载体。

２．１蔗糖运输过程

高等植物如甘蔗，在叶片中形成的蔗糖一部分被

水解成果糖和葡萄糖，供生长之需，另一部分则被运输到贮藏薄壁组织的液泡中并积累。在蔗糖的运输过程中，蔗糖首先被运输到韧皮部，然后进行装载后进入筛管，后通过长距离运输到达贮藏部位，最后在韧皮部卸出后进入茎秆中的薄壁细胞，最后大部分在薄壁细胞中贮藏，也有一部分被分解供其他的用途旺３１（图２）。在整个运输过程中，蔗糖从叶肉细胞到薄壁组织大概要

经历５个步骤。

２．１．１蔗糖运输到韧皮部装载区细胞内物质的运输分为共质体和质外体运输２类。在甘蔗中，质外体运输

是韧皮部装载的主要途径，因为韧皮部的传导细胞与

叶片中的其他细胞不是通过胞间连丝相连的。质膜上的质子．蔗糖共运载体是蔗糖运输过程中的一个重要

的载体，现已证实，位于膜上的蔗糖运载体在介导蔗糖

向韧皮部装载的运输过程中起重要作用Ⅲ１。它可以将叶肉细胞的光合组织中合成的蔗糖通过质外体运输到伴胞（同时需要有Ｈ＋梯度的驱动），然后质子．蔗糖共运

载体经胞间连丝进入筛管。同时，蔗糖的流出也会引起韧皮部库细胞渗透压的减小旺生２６１。

２．１．２蔗糖通过筛管长距离运输到韧皮部筛管．半胞

．１４８?中国农孝通报ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃａｓｂ．ｏｒｇ．ｃｎ

ＭＥＳｏＰＨＹＬＬＢＵＮＤＬＥＳＨＥＡＴＨ

。夏

山宝

ＳＴＥＭＰＡＲＥＮＣＨＹＭＡ

图２甘蔗蔗糖的代谢途径

复合体（ＳＥ．ｃｃ）是蔗糖运输的主要路径，蔗糖在通过细胞的。

ＳＥ．ＣＣ复合体运输是一种集体流。蔗糖之所以能不断此外，还有一些有关蔗糖运载体的说法。虽然蔗的向库器官流动，主要是源、库两侧内有渗透压，产生糖运载体在韧皮部装载途径中的作用已得到证实，但的压力梯度能驱动的蔗糖的流动。具体来说，蔗糖不是否在卸载途径和韧皮部后途径中起作用目前还不清断向ＳＥ．ＣＣ复合体进行装载会形成压力梯度，压力驱楚【２３，２６，３０ｌ。

动会使蔗糖不断从ＳＥ．ＣＣ复合体卸出，同时，韧皮部２．１．４蔗糖输出到质外体蔗糖被卸载到质外体的过和木质部之间水分也存在交换【２７１。韧皮部水分的增程，有可能转化为其他形式的糖。如在甘蔗中，蔗糖很加，需要有物质来降低其水势，而蔗糖在能量的驱动下有可能被转化酶和蔗糖合成酶分解成己糖，供其他的主动装载进入筛管分子，将可以达到这一目的。筛管发育的需求。尤其是在籽粒发育时，需要大量的能量，分子从邻近的木质部吸收水分会引起筛管膨压的增这些能量一部分就是蔗糖分解后提供的【３ｌＪ。在甘蔗加，同时，库端筛管中的蔗糖不断卸出又会使筛管内水中，转化酶是非常重要的一类酶，其直接调控着蔗糖的势提高，从而引起库端筛管内膨压的降低［２ａｌ。因此，只累积【３２１。转化酶不仅控制质外体中蔗糖向已糖转化的要蔗糖的韧皮部装载和卸出过程不问断进行，源和库比例，还能影响到茎秆中蔗糖的含量【３３１。正是由于转间就能维持一定的压力梯度，从而促使蔗糖由源端向化酶的存在，使得蔗糖浓度降低，这样又可以给蔗糖的库端不断运输。运输提供一些动力。但是转化酶活性与已糖含量在未２．１－３蔗糖从韧皮部卸出蔗糖由ＳＥ．ＣＣ复合体运输成熟的组织中存在较多，而在成熟的茎秆中几乎检测到库韧皮部后，接下来就是从韧皮部运输到贮藏薄壁不到‘埘甜。这也表明通过转化酶来提供蔗糖运输的动细胞或者再被分解。在甘蔗中，木质化的厚壁细胞紧力在发育早期有意义，而在成熟期几乎不起什么作用紧包围着茎的维管束【２３ｌ。这一层厚壁细胞会形成一个了。此外，在甘蔗中，茎秆中的己糖还能在ＳＰＳ的作用屏障，使蔗糖不能通过质外体途径从韧皮部运向薄壁下重新合成蔗糖闻。而高粱可能与甘蔗不同，它茎秆细胞。在的维管束中所有细胞都是由胞间连丝通过共中的蔗糖绝大部分都是由叶片直接运输到库细胞的，质相连的。在贮藏薄壁组织的质外体中发现高浓度蔗几乎没有再合成的步骤。

糖。这表明：为了维持蔗糖压力梯度，蔗糖可能是从共２．１．５蔗糖经韧皮部卸出后进入贮藏薄壁细胞蔗糖运

输的最后一步就是蔗糖的累积了。在甘蔗茎中，薄壁

细胞的空间大部分都被液泡占据，大约占７０％以上，而

大部分蔗糖则储藏于液泡内。进入液泡中的蔗糖将可质体运向质外体或液泡的１２９］。另外，Ｒａｅ等也利用共质体染色示踪剂方法证明了蔗糖是从韧皮部运输到维管薄壁细胞，然后通过厚壁细胞进入维管束周围薄壁

刘洋等：高等植物蔗糖代谢研究进展?１４９?

以为蔗糖向薄壁细胞的连续运输提供驱动力ｍ】。但液

泡内高蔗糖浓度的维持需要消耗ＡＴＰ，并且可能和焦磷酸酶有关系Ｉ＂】。

２．２蔗糖的转运载体

在蔗糖丛“源”到“库”的转运过程中，蔗糖载体蛋白起至关重要的调节作用。近些年，人们已经成功分离了一批蔗糖载体蛋白，并对其的结构和生物学功能进行了分析，也提出了蔗糖载体蛋白间的互作模式和表达调控模式。

２．２．１蔗糖载体类型自Ｒｉｅｓｍｅｉｅｒ等口洲１首次从菠菜中克隆到第１个蔗糖载体蛋白（ＳｏＳＵＴｌ）的ｅＤＮＡ后，人

们相继从水稻、马铃薯等植物中分离鉴定了一系列的

蔗糖载体蛋白基因或ｅＤＮＡ。目前，在ＧｅｎＢａｎｋ等数

据库中已发表或者已经公开的蔗糖载体蛋白基因至少

有６９个。所有的蔗糖载体蛋白都可以分为ＳＵＴｌ，ＳＵＴ２和ＳＵＴ４３个族。ＳＵＴｌ族均来自双子叶植物；ＳＵＴ２和ＳＵＴ４族既包括双子叶植物也包含单子叶植

物【蝴。相关研究表明，ＳＵＴ２和ＳＵＴ４族很可能拥有共同的祖先，而ＳＵＴｌ族则可能是由双子叶植物进化过

程中产生的新类群Ｈ川】。

２．２．２蔗糖载体蛋白的结构与功能目前分离的蔗糖载体蛋白，其氨基酸序列和蛋白质二级结构都具有很高的相似性。基本结构中通常包含了１２个跨膜结构域，其Ｎ端和Ｃ端都位于质膜的内侧，而其弯曲的结构将在膜外和膜内分别形成６和５个环，但是不同的族间，膜内的环存在一定的差异【４５】。研究还发现，ＳＵＴ２家族不仅拥有其他家族的跨膜结构，还具有独特的葡萄糖感应器ＳＮＦ３和ＲＧＴ２的胞质环结构域，在胞质环中还包含２个保守结构域ＣＣＢｌ和ＣＣＢ２盒［，ｕｓ－４７１。

植物蔗糖的转运包括蔗糖的装载、运输、卸出及再分配等过程，在不同过程中承担的功能也不相同。现

在普遍认为，ＳＵＴｌ主要参与“源”和“库”韧皮部中蔗糖的装载和卸载过程。此外，在一些植物中还发现，

ＳＵＴｌ家族还参与花粉发育和花粉管形成的营养供给以及维生素Ｈ的转运功能【拈ｌ。ＳＵＴ２家族虽然被发现

具有很低的蔗糖亲和性或者有些根本没有蔗糖转运活性，但是最近的研究发现质膜蔗糖的信号感应器，具有信号转导功能Ｍ９１。有关ＳＵＴ４家族生物学功能的研究报道还很少，推测其可能参与韧皮部蔗糖的装载、库细胞蔗糖的运输以及花粉管形成的过程瞪Ｏｌ。

２．２．３蔗糖载体蛋白的基因表达调控近些年，人们在

蔗糖载体蛋白的表达调控模式研究较多，研究发现３种蔗糖载体蛋白家族基因的表达调控模式存在明显不

同。ＳＵＴｌ家族不同基因的表达均具有较明显的组织特异性，基因定位的研究表明其主要位于韧皮部筛分

子或“库”细胞质膜上。而且，其受到蔗糖１４７｜植物生长物质瞪“鸵】、盐分‘５３１、ＡＴＰｌ５４１等的调节。ＳＵＴ２家族分为单子叶和双子叶２种类型。单子叶植物中的ＳＵＴ２家族蛋白主要分布于筛分子质膜上【４７ｌ，虽然也受到蔗糖的调控，但是并无明显的蔗糖转运功能。双子叶植物中的ＳＵＴ２则表现出不同的特点，除在筛分子质膜上表达外，还可在花粉管、花药、保卫细胞、根尖、果荚等器官中表达。有些ＳＵＴ２家族成员受到光照和糖分的诱导表达Ｉ＂】，但在不同的植物类型中存在明显的差异。ＳＵＴ４与ＳＵＴｌ类似，其蛋白主要在筛分子质膜上表达，但是表达的部位主要是源叶片小叶脉的筛分子质

膜。

３蔗糖的降解

上面已经提到，在库细胞中蔗糖可以被降解成己糖，供植物其他生长发育的需要。这里具体说一下转化酶（Ｉｎｖ）和蔗糖合成酶（ＳＳ）。

Ｉｎｖ催化蔗糖水解为葡萄糖和果糖。根据最适ｐＨ的不同，Ｉｎｖ分为酸性转化酶（ＡＩ）和中性转化酶（ＮＩ）。ＡＩ的最适ｐＨ大约为４．５～５．０，存在于细胞壁、细胞质和液泡中；ＮＩ的最适ｐＨ在７．０左右，一般存在于细胞质内。根据亚细胞位置的不同，ＡＩ又分为３种，细胞壁转化酶（ＣＷｒＮ），细胞质转化酶（ＣｒＮ）和液泡转化酶ＷＩＮ）：而根据可溶性的不同又可分为可溶性酸性转化酶（ＳＡＩ）和不溶性酸性转化酶（ＣＷＩＮ）２种形式闭。近年来，从分子水平上研究的结果表明，这２种形态的蔗糖转化酶是由２类完全不同的基因家族编码的。ＳＡＩ存在于液泡中，其实就是ＶＩＮ或者叫做ＶＡＩ，它活性在未成熟的茎秆组织中很高，并且随着茎秆的成熟而下降ｐ７１。而ＣＷＩＮ定位于质外体，以离子键的形式与细胞壁结合。ＳＳ是一种存在于细胞质中的可溶性酶，既可催化蔗糖合成又可催化蔗糖分解（果糖＋ＵＤＰＧ卜－÷蔗糖＋ＵＤＰ），但在茎秆中主要起分解蔗糖的作用碡叼。因此，与转化酶

相比，它的功能变得更加复杂。

当蔗糖从韧皮部卸载至薄壁细胞组织中时，到达库细胞的蔗糖一部分被分解利用，一部分被储藏起来。目前，发现的能分解蔗糖的酶只有Ｉｎｖ和ＳＳ。Ｉｎｖ

能将蔗糖分解成果糖和葡萄糖：而ＳＳ能将蔗糖分解成

果糖和ＵＤＰＧ。Ｉｎｖ是一个不可逆的酶，而ＳＳ是一个可逆的酶。在分解过程中，蔗糖分子能促进蔗糖的分

解，也就是说，较高浓度的蔗糖能催化反应向己糖（果

糖和葡萄糖）方向进行；而较高的己糖浓度又反过来抑制蔗糖的降解，只有己糖不断被利用，蔗糖才能不断的

被分解蹲伽（图３）。己糖可以被植物多种组织所利用，而

ＵＤＰＧ的去向现在还不是很清楚，可能参加胼胝质等

的生物合成。