科尔沁沙地两种蒿属固沙半灌木的开花物候比较研究_郑星星

34（4）：446～451植物研究2014，BulletinofBotanicalＲesearch

科尔沁沙地两种蒿属固沙半灌木的开花物候比较研究

郑星星王铁娟*魏小萌

（内蒙古师范大学生命科学与技术学院，呼和浩特010022）

摘要从头状花序、花序枝、个体以及群体水对科尔沁沙地的乌丹蒿和差不嘎蒿的开花物候进行了调查研究，

平比较两种植物的开花物候特性。结果表明：（1）乌丹蒿的群体始花期为6月18日，较差不嘎蒿的早9d，持续时间为19d，差不嘎蒿开放持续16d，两种植物群体花期重叠约10d。在个体水平上，乌丹蒿始花日期比差不嘎蒿早7d，单株花期长2d；（2）乌丹蒿二级花序枝上头状花序数比差不嘎蒿的少，开放持续时间更长。两种植物开花频率均为单峰型，二级花序枝开放持续时间频率均以8d为最高，其次为9d，头状花序水平上两者开放持续时间频

4d、6d，5d频率最大；（3）差不嘎蒿二级花序枝上近基部的头状花序先开放，率较高的均为5d、自基部向上的第2

分别为12．7%和11．9%。而乌丹蒿则是顶端的头状花序先开放，最先开和第3个位置最先开放的频率相对为高，

放的频率高达56．3%；（4）两种植物的开花振幅曲线均呈单峰曲线，差其中乌丹蒿开花后第9d开花量达到高峰，不嘎蒿开花后第6d开花量达到高峰。两种植物开花物候的相似性反映出它们的亲缘关系及对共同环境的适应性，不同点尤其是最先开放顺序的差异性，表明了两者长期进化的遗传差异。

关键词乌丹蒿；差不嘎蒿；开花物候

文献标志码：Adoi：10．7525/j．issn．1673－5102．2014．04．004中图分类号：S727．23

ComparisonofFloweringPhenologyofTwoKindsofSandySemi-shrubof

ArtemisiaL．intheHorqinSandyLand

ZHENGXing-XingWANGTie-Juan*WEIXiao-Meng

（CollegeofLifeScienceandtechnology，InnerMongoliaNormalUniversity，Hohhot010022）

AbstractThefloweringphenologyofArtemisiawudanicaandA．halodendronwereinvestigatedatfourlevels（capitulum，inflorescencebranches，individualandpopulation）intheHorqinSandyLand．Theresultsshowedthat：

（1）Atthepopulationlevel，theinitialtimeoffloweringofA．wudanicawas18thJune，whichwas9dearlierthanA．halodendron，thedurationswere19dand16d，respectively，andtheoverlappingfloweringperiodwas10dintwospecies．Attheindividuallevel，theinitialtimeoffloweringwas7dearlierandthedurationwas2dlongerinA．wudanicathaninA．halodendron；（2）ThenumberofcapitulumonsecondaryinflorescencebrancheswaslessanddurationwaslongerinA．wudanicathaninA．halodendron．Thefloweringfrequencyoftwospecieswereallsingle-peaktype，thehighestfrequencyoffloweringdurationtimeatthesecondaryinflorescencebranchwereall8d，followedby9d；forthecapitulum，thehigherfrequencywereall5d，4d，6dandthehighestonewas5d；（3）ThefirstfloweringpositionwasnearthebaseofsecondaryinflorescencebranchesinA．halodendron，thehighestfrequencywasthesecondandthethirdonefromthebase，being12．7%and11．9%，respectively．However，thecapitulumonthetopofsecondaryinflorescencebrancheswasthefirstblossominA．wudanica，thefrequencywasupto56．3%；

（4）Thefloweringamplitudecurveoftwospeciesallshowedasinglepeakcurve，A．wudanicareacheditspeakonthe9thdayafterflowering，andA．halodendronwasonthe6thday．Thesimilarityofthesetwospecies’floweringphenologyreflectedtheirphylogeneticrelationshipandadaptabilitytoenvironment．Thedifferences，especiallythefirstfloweringposition，indicatedthegeneticdifferencesinlong-termevolutionoftwospecies．KeywordsArtemisiawudanica；A．halodendron；floweringphenology

2-基金项目：国家自然科学基金（31160130）；内蒙古自治区自然科学基金（2011MS0524）；内蒙古师范大学科学研究基金项目（ＲCPY-

2012-K-049）资助

第一作者简介：郑星星（1987—），主要从事植物生态学的研究。女，硕士研究生，

*mail：wtj105@163．com通信作者：E-

收稿日期：2013－12－20

4期郑星星等：科尔沁沙地两种蒿属固沙半灌木的开花物候比较研究447

差不嘎蒿（ArtemisiahalodendronTurcz．exBess．）和乌丹蒿（A．wudanicaLiouetW．Wang）是同属于蒿属（Artemisia）龙蒿组（Sect．DracunculusBess．）的半灌木蒿类。乌丹蒿高可达2米多，茎多数，粗壮，头状花序圆形，在茎上组成狭窄、伸长的圆锥状，而差不嘎蒿高为50～80cm，茎多数或少数，头状花序卵球形，在茎上排列成大型、开展的圆锥状

［1］

沙地的乌丹蒿和差不嘎蒿为研究对象，从花序、个体以及群体水平深入地对两种植物的开花物候特

性进行比较研究，阐明两种植物开花物候的差异，旨在为蒿属植物物候方面的研究提供科学资料。

1研究地点及其自然概况

。差不嘎蒿主要分布于我国的科尔沁

实验观测地点设在科尔沁沙地西部的赤峰市

N43°03'，翁牛特旗乌丹镇东，地理位置为E119°16'，海拔597m，根据1981～2010年的气象资料，研究区

1月均温－11．7℃，7月均温22．9℃，年均温6．7℃，

极端最高温40．5℃，极端最低温－27．4℃，无霜期

140d，年平均降水量为340．5mm，年降水量最低值为174．5mm，年内降水分布不均匀，夏季降水占全年降水量的68%左右。

乌丹蒿主要分布于科尔沁沙地和呼伦贝尔沙地，

沙地西部。在科尔沁沙地，两种植物均是沙地群落的优势种，差不嘎蒿生于半流动、半固定和固定

［2］

乌丹蒿生于流动、半流动及半固定沙丘，沙丘，

均是重要的防风固沙植物。对于差不嘎蒿有很多的研究报道，而乌丹蒿的研究较少，目前对于这两种植物的研究报道主要集中在形态与解剖

［6～8］［9］［10～13］

、核型遗传、生态学等方面。

［3～5］

、，

2研究方法

开花物候是植物重要的生活史特征之一

［14］

同时也是有花植物种群很重要的适合度因子，对

［15～18］

。植物的开花植物生殖成功有重要的影响

物候受植物遗传特征和环境条件的影响，对于某

一种植物，开花物候研究主要在种群、个体、花序和用开花数、开花时间和开花持续单花等多个水平，

时间等数据对植物个体或种群的开花物候进行量化，在一定程度上能反应出植物的开花式样与遗传

［19～20］

。国内对开花物候的研究及环境因子的关系

［21～25］

，有一些报道但蒿属植物花序构成复杂，因而

差不嘎蒿和乌丹蒿的头状花序很小，直径分

由中央两性花和别为2～3．5mm和3～4．5mm，

边缘雌花组成，头状花序分别具有小花约15～25

枚和20～35枚。它们的头状花序在当年生生殖枝上排列成圆锥状，为便于比较，将其称为一级花

一级花序枝（当年生生殖枝）继续分枝，称为序枝，

二级花序枝，差不嘎蒿的二级花序枝大多为总状（由头状花序直接排列而成），也有部分为圆锥状（进一步由头状花序和小的总状分枝组成）。乌丹蒿的二级花序枝几乎全部为总状，仅有极个别为圆锥状。两种植物的花序排列见图1

。

开花物候方面的研究还未见到。本研究以科尔沁

图1

Fig．1

乌丹蒿和差不嘎蒿花序示意图

SchematicdiagramofinflorescenceofA．wudanicaandA．halodendron

［26］

2012年6月分别对两参照Dafni的方法，

种植物的开花物候从个体、群体和花序水平进行详细观察，具体方法如下：2．1

个体和群体水平

开花前，分别标记乌丹蒿和差不嘎蒿各15株

进行个体水平的比较和统计分析。个体水平的开

花物候参数以所标记的全部个体的平均值计算，其中始花日期为单株头状花序开放数达到25%的日期，大于或等于50%为开花高峰期，小于10%为末花期。群体水平上有25%的植株开花时视为

448植物研究34卷

50%的植株达到开花高峰时视为群群体始花期，

95%的植株开花结束时视为群体体开花高峰期，

［19］

末花期。始花时间的统计参考Pickering的方

2月1日为第1天从萌动期的月份开始计时，法，

（记为1），以此类推。

由表1可见，在个体水平上，乌丹蒿始花日期比

单株平均花期长2d；在群体水平上，差不嘎蒿早7d，

6d后进入高峰乌丹蒿的始花日期比差不嘎蒿早9d，

持续时间达19d；差不嘎蒿3d后进入高峰期，持期，

续时间为16d，两种植物群体的花期重叠约10d。3．2花序水平的开花物候3．2．1

开花数与持续时间

乌丹蒿和差不嘎蒿二级花序枝上的头状花序开放数和开放持续时间统计结果见表2。乌丹蒿二级花序枝上头状花序数比差不嘎蒿明显少（P＜0．05），而开放持续时间却明显长（P＜0．01）。两种植物二级花序枝的开放持续时间的频率分布如图2所示，均呈单峰型，且都以8d最多，其次为9d，但差不嘎蒿则反之。乌丹蒿长于8d所占的比例较高，

乌丹蒿和差不嘎蒿头状花序的开放持续时间分别为5．02±1．53和4．89±1．89，较为接近，且变化范围也大体相同（表3）。进一步从图3所示的开放

两种植物头状花序持续时间频率分布可以看出，

寿命均以5d的频率最高，乌丹蒿达29.7%，差不

嘎蒿为22．4%，其次为4和6d，开放持续时间频率呈正态分布，频率大小排列顺序基本一致。

表2时间Table2

Flowernumberandfloweringdurationofsec-ondaryinflorescencebranchesintwospecies

观察项目

Observationitem头状花序开放数（个）Numberofflowers

乌丹蒿A．wudanica7．97±2．703－179．08±1．865－15

差不嘎蒿A．halodendron9．94±4．853－267．36±1．873－12

＜0．01概率P＜0．05

2．2花序水平

两种植物的单株开花量都很大，为便于统计，

在所标记的每个植株上随机标记不同部位和生长方向的3个一级花序枝，每个一级花序枝上分别在上、中、下不同部位随机标记3个二级花序枝（只具有一至二个头状花序的，由于构不成枝而未被标记）。开花后统计每天二级花序枝上头状花序新开放数和持续时间、头状花序的开放顺序以及二级花序枝的开放持续时间。花序枝水平的物候参数以所标记的全部二级花序枝的平均值计

［27］

在算。开花振幅的计算参考Newstrom的定义，此指所标记的一级花序枝上单位时间的开花数，

用开花数/一级花序枝*天来表示。统计结果以平均值±标准差（SD）表示。

数据的统计分析用SPSS16．0进行。

3

3．1

结果分析

个体和群体的开花物候

两种植物二级花序枝上头状花序开放数和开放持续

乌丹蒿和差不嘎蒿两种植物每年都只开一次花，开花频率相近，二者的花芽及花序的分化在开花当年的5月完成；随后花序不断膨大，直到六月开花。它们在个体和群体水平上的开花物候特征见表1。

表1

Table1

两种植物个体和群体的开花物候

范围Ｒange开放持续时间Duration（d）范围Ｒange

Floweringphenologicaltraitsoftwospeciesat

individualandpopulationlevels

观察项目Observationitem

个体水平Individuallevel始花期Initialtimeofflowering始花期的范围Ｒange持续时间Duration（d）持续时间的范围Ｒange群体水平Populationlevel始花期Initialtimeofflowering开花高峰期Peakfloweringdate末花期Enddate持续时间Duration（d）

142±3．28（June22）137－14712±2．139－16June18June24July619

149±3．16（June29）144－15510±2．596－15June27June30July1216下同

乌丹蒿A．wudanica

差不嘎蒿A．halodendron

表3

Table3

两种植物头状花序的开放持续时间

Floweringdurationofcapitulumintwospecies

乌丹蒿A．wudanica5．02±1．531－11

差不嘎蒿A．halodendron4．89±1．891－10

观察项目Observationitem开放持续时间Duration（d）

范围Ｒange

3．2．2二级花序枝上各位置头状花序数量与最

先开放位置的频率分布

花序中单花开放的顺序有着一定规律性，对于蒿属的头状花序，为由边缘依次向中央开放。但蒿属植物头状花序在茎上排列复杂，本文所探讨的是两种植物二级花序枝上头状花序最先开放

注：个体始花日期和持续时间的数据为平均值±标准差anddurationatindividuallevel

Thesameasbelow．

Note：Dataarethemean±standarddeviationforinitialtimeofflowering

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4期郑星星等：科尔沁沙地两种蒿属固沙半灌木的开花物候比较研究449

过一个，即常出现小总状分枝。而9位置之后两

表明之后每个位置仅具有一个头状花曲线重合，

序。最先开放头状花序是以二级花序枝上的位置若某位置有小总状分枝，头状花序数大于统计的，

1，则最先开放的机会就相对较大，故用每个位置最先开放的头状花序数比该位置平均着生头状花

序数来进行校正。如图5所示，第2位置最先开放的头状花序频率最大，为12．7%，其次是第3位

为11．9%。多于10个位置的二级花序枝数量置，

变少，所以最先开放头状花序数也随之减少

。

图2Fig．2

两种植物的二级花序枝开放持续时间的频率分布Frequencydistributionoffloweringdurationof

secondaryinflorescencebranchesintwo

species

图4

图3Fig．3

两种植物头状花序开放持续时间的频率分布Frequencydistributionoffloweringdurationof

Fig．4

差不嘎蒿二级花序枝上各位置头状花序数量的频Frequencydistributionofthecapitulumnumber

率分布

ofeachpositiononsecondaryinflorescencebranchesofA．halodendron

capitulumintwospecies

的位置，以二级花序枝上按由基部向顶端的顺序

排定位置。差不嘎蒿二级花序枝的长度变异性大，标记中出现的位置最多可达23个，最少达3个，有些位置为小总状分枝，着生头状花序2～3个，多数位置直接着生头状花序。乌丹蒿的位置

为3～17个。数相对少些，

由于二级花序枝的位置数差异大，因而首先

图4是差不嘎对各位置出现的频率进行了统计，

蒿统计的结果。由图4可知，在所调查的128个

二级花序枝中各位置出现频率呈现递减趋势，前3个位置出现的频率为100%，从第4个位置开始频率逐渐变小，由于超过10个位置的二级花序枝数量很少，所以位置出现的频率也很低。各位置头状花序数量的频率与位置出现的频率密切相关，9位置之前，由图4可知，两者的曲线几乎相同，头状花序数量的频率曲线高于位置出现的频率曲

线，说明1～8位置每个位置的头状花序数平均超

图5分布Fig．5dendron

Frequencydistributionofpositionofthefirst

floweringonsecondaryinflorescencebranchesofA．halo-差不嘎蒿二级花序枝上最先开放头状花序的频率

450植物研究34卷

乌丹蒿二级花序枝的结构相对简单，所调查

故平均数都的每个位置上只着生一个头状花序，

为1。如图6所示，由基部向顶端标记时，各个位

置出现的频率在所调查的131个二级花序枝中呈现递减趋势，和差不嘎蒿相似，前3个位置出现的频率为100%，从第4位置开始逐渐变小，第7位置后迅速下降，说明多数二级花序枝具有3～7个位置，超过10个位置的则较少。从基部向顶端，最先开放头状花序的位置频率没有明显规律，呈现锯齿状分布。但是通过野外观察发现，乌丹蒿二级花序枝上最顶部的头状花序相对较大，且大

故按由顶端到基部的顺序统计后，部分最先开放，

得到了明显结果，顶部第1位置的头状花序最先

开放的频率最高，高达56．3%，其它位置没有明显差异。说明乌丹蒿二级花序枝上头状花序的开放顺序是顶端位置先开放，其它位置随后相继开放

。

Fig．7

图7

两种植物的开花振幅曲线

Floweringamplitudecurvesofthetwospecies

均为半灌木沙蒿类，乌丹蒿生长在流动、半流动及

半固定沙丘上，且多生长于高大流动的沙丘顶部，差不嘎蒿生于半流动、半固定和固定沙丘，且多生长于沙丘的下部，两者形成不同的斑块，基本见不到两者混生的群落，有明显的生态位分化，形成不同的群系类型。从两者的开花参数来看，在群体、个体和花序水平均表现了一定的相似性，开花高峰期到末花期的持续时间均为12d；头状花序的寿命基本相同，开放持续5d的最多；二级花序枝

持续8d的最多；两者的开的持续时间大致相同，

。花振幅均呈单峰曲线，且均为“集中开花模式”

由于二者同属于菊科蒿属龙蒿组，且形态特征较相似，在开花频率、开放振幅以及花序寿命上表现出的相似性，反映了两者具有一定的亲缘关系。

图6Fig．6

乌丹蒿二级花序枝上各位置出现频率和最先开放Frequencydistributionofeachpositionandthe

头状花序的频率分布

firstfloweringonsecondaryinflorescencebranchesofA．wudanica

两种植物的物候参数中不同的是：乌丹蒿个体和群体水平的始花时间均比差不嘎蒿早，花期开更长；二级花序枝的头状花序数比差不嘎蒿少、放持续时间更长；开花振幅稍低，开花进程更长。最为明显的差异性表现在二级花序枝上最先开放

乌丹蒿为顶端最先开放，差不头状花序的位置上，

嘎蒿为近基部先开放。由于两种植物在染色体数

目及核型上具有一定的差异性，乌丹蒿为2n=

［8］2x=18m，差不嘎蒿为2n=4x=36m。再者，王

3．2．3开花振幅

两种植物当年生生殖枝（一级花序枝）的开花

振幅如图7，均呈单峰曲线，其中乌丹蒿自开花后随后缓慢下降，第13到第9天开花量达到高峰，15天下降的最快，开花进程（群体中，从第一个头状花序开放到最后一个结束）达22d；差不嘎蒿开9d以后缓慢花后第6d达到高峰，随后迅速下降，

下降，开花进程达19d。

铁娟等利用分子方法研究了两种植物和其它4种

蒿属沙生半灌木的亲缘关系，结果表明，乌丹蒿与其它5种沙蒿的亲缘关系稍远

［28］

。说明开花物候

4讨论

乌丹蒿和差不嘎蒿均在科尔沁沙地生长，

且

方面的差异取决于它们长期进化中形成的可遗传

反应出两者之间的遗传分异。变异，

在影响植物物候期的环境因子中，温度具有

［29］

重要的地位，不过对于开花时期的影响，日照长