生态化学计量学特征及其应用研究进展_曾冬萍

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第33卷第18期2013年9月

DOI：10．5846/stxb201304070628生态学报Vol．33，No．182013Sep．，

2013，33（18）：5484-5492．曾冬萍，蒋利玲，曾从盛，王维奇，王纯．生态化学计量学特征及其应用研究进展．生态学报，

ZengDP，JiangLL，ZengCS，WangWQ，WangC．Reviewsontheecologicalstoichiometrycharacteristicsanditsapplications．ActaEcologicaSinica，2013，33（18）：5484-5492．

生态化学计量学特征及其应用研究进展

111，2，*2，王维奇1，，王曾冬萍，蒋利玲，曾从盛纯1

（1．福建师范大学地理科学学院，福州350007；2．福建师范大学地理研究所，福州350007）

摘要：生态化学计量学已成为生态学研究的热点问题。作为一门新兴学科，综观国内外最新研究进展，相关研究目前尚存在着许多不足。基于此，从全球与区域尺度、功能群尺度及个体水平3个方面阐述生态化学计量学特征，从空间、时间、生境和植物类型等生物与非生物因素综述生态化学计量学特征的驱动因素。并讨论生态化学计量学特征在限制性养分判断、生态系统稳

生长率与C∶N∶P关系中的应用。定性、

关键词：生态化学计量学；限制性养分；内稳性；C∶N∶P

Reviewsontheecologicalstoichiometrycharacteristicsanditsapplications

2，*2ZENGDongping1，JIANGLiling1，ZENGCongsheng1，，WANGWeiqi1，，WANGChun1

1SchoolofGeographicalScience，FujianNormalUniversity，Fuzhou350007，China

2InstituteofGeography，FujianNormalUniversity，Fuzhou350007，China

Abstract：Itisnecessarytoconstructaunifiedtheoreticalframeworkofecologyinviewoftherapiddevelopmentsinmodernecology．Eologicalstoichiometryisthedisciplinetostudythebalancebetweenmultiplechemicalelementsinecologicalprocesses，andunifytheresearchofdifferentlevels．Ecologicalstoichiometryisatheory，athinkingwayandatoolthatshouldpermeateallaspectsofecology．

Currently，studiesonecologicalstoichiometryarerelativelyfewinChinaascomparedtoelsewhere．StudiesmainlyfocusontheC，N，Pecologicalstoichiometriccharacteristicsanditsdrivingfactors，especiallyinforestandgrasslandecosystems．Ecologicalstoichiometriccharacteristicsindifferentregionsandecosystemtypesweredifferent，butatrelativelysmallerscale，thedifferenceswereless．Comparedwiththeotherpartsoftheworld，terrestrialecosystemphosphorusdeficiencyinChinaappearedhigherforC∶PandN∶Pratios．

EcologicalstoichiometrycharacteristicsontheleveloffunctionalgroupappearedthatherbaceousN∶Pwassmallerthanthatofwood．Themodeoflivingplant，litterandsoilshowedthatlitterecologicalstoichiometrywassimilartolivingplantandthesoilecologicalstoichiometrywaschangedwiththeorderofsoil．Ecologicalstoichiometrycharacteristicsonthelevelofindividualshowedthatthecorrelationofplantleaves，stemandrootecologicalstoichiometrythatappearedvariableastheplantgrows．

Seenfromtheenvironmentalfactorsthatinfluencedtheecologicalstoichiometry，containlatitude，hydrothermalconditions，pedogenesis，humandisturbanceetc．

Ecologicalstoichiometryhadbeenappliedonmanyareasofecologyandbiology．Forexample，N∶Pstoichiometrywasoneofthemostimportantindicatorsoflimitednutrientconditions，butthecriterionoftheindicationofecologicalstoichiometryinvariousecosystemweredifferent，anditwasnecessarytofurtherclarifyitsapplicability．Second，usetheecologicalstoichiometrichomeostasistoclarifytheeffectofenvironmentalchangeonecosystemstructure，functionandstability，whichvariedwiththechangeofnutrientavailability，fertilization，speciesandgrowthstage．Third，takenthe基金项目：国家基础科学人才培养基金（J1210067）

收稿日期：2013-04-07；修订日期：2013-07-01

mail：cszeng@fjnu．edu．cn*通讯作者Correspondingauthor．E-

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18期曾冬萍等：生态化学计量学特征及其应用研究进展5485C∶N∶Pasthemostimportindexoftheplantgrowthrate，relationshipbetweengrowthrateandC∶N∶Pwasproposedbasedonthegrowthratehypothesis，andthenlinkedcellandgeneticswithgrowthrate．

Seenfromthenewestresearchadvance，therelativeresearchwasfewerforthenewsubject．Forthereason，theecologicalstoichiometrycharacteristicsisclarifiedonglobalandregionalscale，groupscaleandindividualscale．Inordertodeepentheunderstandingofecologicalstoichiometrycharacteristicsanditsdrivingfactors，quantitativelyassesslimitednutrientandhomeostasisofecologicalstoichiometryinecosystems，forecastcommunity，ecosystemstructureandstabilityevolutiontrend，strengthentheunderstandingofrelationshipbetweengrowthrateandecologicalstoichiometrycharacteristics，thenewestresearchadvancewasreviewed．Thisisconsistentwiththecontrollingfactorsincludingbioticandabioticfactorsatspatialandtemporalscales，habitatandplanttypes．Atthesametime，applicationofecologicalstoichiometrycharacteristiconlimitednutrient，ecosystemhomeostasisandtherelationbetweengrowthrateandC∶N∶Pvariationarediscussed．Itwillbenecessaryforachievingoptimalmanagementofecosystemsandtheirreasonableprotection，maintainingtheregionalecologicalsecurityandsustainabledevelopment．

KeyWords：ecologicalstoichiometry；limitednutrient；homeostasis；C∶N∶P

随着现代生态学的快速发展，构建统一的理论框架十分必要

化学计量学正是研究生态过程中多重化学元素平衡关系的学科

来［3］［1］。从分子到生态系统都是元素按照一定比例组成的，生态［2］，并从元素比率的角度把这些不同层次的研究结果统一起

［4］，成为生态学研究的主要方法和研究热点。［2］自从Elser等首先明确提出生态化学计量学的概念以来，在验证不同生态系统是否存在恒定的生态化学计量学特征

［5］、生态系统限制养分的判断以及C∶N∶P与生物生长率的关系［6］［3］等方面开展了大量的研究。2002年Sterner和Elser出版了

第一部生态化学计量学专著（EcologicalStoichiometry：TheBiologyofElementsfromMoleculestotheBiosphere），以及分别于2004年和2005年在Ecology和Oikos发表了生态化学计量学专题，标志着生态化学计量学已经成为一门较为系统的、基本成熟的学

Zhang等科。在国内，

滨等［10］［7］最早对生态化学计量学做了综述，随后曾德慧和陈广生［8］［9］［1］、王绍强和于贵瑞、贺金生和韩兴国、程［11］、杨慧敏和王冬梅分别从不同侧面对生态化学计量学的研究进展进行了综述。关于生态化学计量学的实验研究，近年来在国内得到了迅速发展，主要集中在区域C∶N∶P生态化学计量学特征及其驱动因素方面，以森林生态系统和草原生态系统的研究成果居多［12-17］［18］，也有关于以生态化学计量学特征判断草原生态系统限制性养分的研究。内稳性理论和生长速率理论是生态化学计量学存在的重要基础。化学计量内稳性与物种优势度、稳定性有显著的相关关系，对于生态系统结构、功能

“生长率假说”，在此基础上，产生了对于拓展生态化学和稳定性研究有重要意义。生物体的C∶N∶P与生长率有很强的关系，

计量学理论意义重大。生态化学计量学是一种理论、一种思维，也是一种工具［1］，应向生态学的各个方面渗透，并拓展到不同

本文从全球与区域尺度、功能群尺度及个体水平三个方面，并从空间、时间、生境和植物类型等因素的生态系统类型。基于此，

对生态化学计量学研究的最新进展作一综述，以期为国内外同行开展相关研究提供参考。

1

1．1生态化学计量学特征及其驱动因素生态化学计量学特征

功能群或生态系统尺度以及个体水平。在全球与区域尺度生态化学计量学特征从尺度上划分可以分为全球与区域尺度、

Redfield关于生态化学计量学特征的研究中，［19］N、P组成，Elser等［4］研究表明陆地节首次证明了海洋浮游生物具有恒定的C、

肢动物和海洋节肢动物具有相近的N∶P比率。随后诸多学者开始在陆地生态系统验证全球以及区域尺度的生态化学计量学特征（表1）。从表1可以看出，对于不同区域、不同生态系统类型其生态化学计量学特征有所差异，但在相对接近的区域，不同生态系统类型的生态化学计量特征之间差别较小。此外，无论是中国陆地植物生态化学计量学特征的均值还是单独的森林生

草地生态系统生态化学计量特征中的C∶P和N∶P都高于全球陆地生态系统的平均水平，这说明与世界其它地区相比，态系统、

我国陆地生态系统缺磷的现象更为明显。

在功能群尺度关于生态化学计量学特征也开展了大量的研究工作，并从生活型、生活史、光合途径等方面进行了比较（表

2）。表2显示，在生活型方面，从较大的区域来看，针叶林的C∶N高于阔叶林，而C∶P和N∶P低于阔叶林，但在局地尺度可能

草本的N∶P低于木本。在生活史方面，不同植物之间的N∶P也存在着一定的有所不同；常绿林的N∶P高于落叶林；总体来看，

差异，特别是蕨类植物的N∶P明显高于其它植物类型。在光合途径方面，仅有的研究表明C3植物的N∶P高于C4植物。枯落物生态化学计量学特征与植物活体的规律相似。土壤的生态化学计量特征均表现为森林低于草原、沙漠低于极寒高原，而且随着土纲的变化，其生态化学计量学特征也发生改变。

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5486

表1

Table1

类型Types

全球陆生植物Globalterrestrialplants中国陆生植物Chineseterrestrialplants

全球森林生态系统植物Globalforestecosystemplants中国森林生态系统植物Chineseforestecosystemplants中国东部地区陆生植物TerrestrialplantsofeasternChina中国北方典型荒漠及荒漠化地区植物ThetypicaldesertanddesertificationareaplantsofnorthernChina中国草地植物Chinesegrasslandplants

全球森林生态系统凋落物Globalforestecosystemslitter中国森林生态系统凋落物Chineseforestecosystemslitter全球陆地（0—10cm）土壤Globalland（0—10cm）soillayer中国陆地（0—10cm）土壤Chineseland（0—10cm）soillayer*生态系统类型数量

表2

Table2

类型Types

全球温带阔叶林Globaltemperatebroadleafforest全球温带针叶林Globaltemperateconiferousforest全球热带森林Globaltropicalforest中国草本植物Chineseherbs中国灌木植物Chineseshrubs中国常绿林Chineseevergreenforest中国落叶林Chinesedeciduousforest中国针叶林Chineseconiferousforest中国阔叶林Chinesebroadleafforest

生态学报33卷

全球与区域尺度生态化学计量学（质量比）特征

Ecologicalstoichiometry（massratio）characteristicsintheglobalandregionallevels

物种数Species39575355*4*65421421355*4186133

碳氮比C∶N30．9—37．128．5——17．957．344．812．312．3

碳磷比C∶P374．7—469．2513．0——273．91175．61132．572．052．7

氮磷比N∶P12．614．412．618．015．415．815．320．325．05．93．9

文献References［4］［12］［20］［21］［14］［22］［13，23］［20］［21］［24］［25］

不同功能群生态化学计量学（质量比）特征

碳氮比C∶N30．1（29）51．0（19）30．4（7）——————24．7（21）25．5（21）23．3（36）40．4（48）

——————51．4（5）47．4（4）45．6（10）

————

碳磷比C∶P357．0（28）476．8（19）951．1（12）

——————321．0（21）561．0（21）442．0（36）728．0（48）

——————553．0（5）727．5（4）412．2（10）

————

氮磷比N∶P12．7（28）9．8（20）19．6（7）13．5（240）14．7（135）15．2（149）14．8（126）13．0（27）15．1（255）13．0（21）22．0（21）19．0（36）18．0（48）13．0（218）13．8（349）14．7（245）12．8（154）12．0（44）14．1（305）10．9（5）15．7（4）9．5（10）14．3（529）17．6（18）13．0（27）14．3（502）

文献References

［20］［20］［20］［12］［12］［12］［12］［12］［12］［21］［21］［21］［21］［14］［14］［14］［14］［14］［14］［17］［17］［17］［12］［12］［12］［12］

Ecologicalstoichiometry（massratio）characteristicsinthedifferentfunctionalgroups

leavedmixedforestin长白山温带针阔混交林Temperateneedlebroad-theChangbaishan

leavedforestin鼎湖山亚热带常绿阔叶林Subtropicalevergreenbroad-theDinghushan

西双版纳热带季雨林TropicalmonsoonforestintheXishuangbanna千烟洲亚热带人工针叶林Subtropicalconiferousplantationforestin

theQianyanzhou

中国东部地区草本HerbofeasternChina中国东部地区木本WoodyplantofeasternChina

中国东部地区常绿木本EvergreenwoodyplantofeasternChina中国东部地区落叶木本DeciduouswoodyplantofeasternChina中国东部地区针叶木本ConiferouswoodyplantofeasternChina中国东部地区阔叶木本BroadleafwoodyplantofeasternChina

1eavedmixedforestinPearl珠江三角洲针阔混交林Coniferousandbroad-RiverDelta

珠江三角洲针叶林ConiferousforestinPearlRiverDelta

leavedforestinPearlRiverDelta珠江三角洲常绿阔叶林Evergreenbroad-中国种子植物Chineseseedplant中国蕨类植物Chinesefern中国裸子植物Chinesegymnosperm中国被子植物Chineseangiosperm

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18期续表

类型Types

中国单子叶植物Chinesemonocotyledon中国双子叶植物Chinesedicotyledon中国C3草本植物ChineseC3herb中国C4草本植物ChineseC4herb

曾冬萍等：生态化学计量学特征及其应用研究进展5487

碳氮比C∶N

————18．7（55）18．8（69）17．0（110）16．0（103）19．2（38）13．9（31）18．5（182）50．1（34）75．3（25）51．7（47）39．4（14）37．3（6）30．1（12）72．2（48）11．8（75）12．4（55）10．5（319）11．7（749）14．9（16）9．6（300）10．4（614）

碳磷比C∶P

———————————659．0（28）910．8（19）1593．3（57）552．0（14）1305．0（6）723．0（12）1950．0（48）64．3（72）81．9（47）12．4（319）24．0（749）131．6（16）11．2（300）24．6（614）

氮磷比N∶P13．1（109）14．6（419）13．6（204）13．0（36）16．4（129）13．4（139）15．7（257）14．2（181）15．9（83）19．0（58）14．8（467）13．1（30）11．7（20）28．3（50）14．0（14）35．0（6）24．0（12）27．0（48）5．6（150）6．6（47）1．2（319）2．7（749）8．0（16）1．2（300）2．5（614）

文献References

［12］［12］［12］［12］［13，23］［13，23］［13，23］［13，23］［13，23］［13，23］［13，23］［20］［20］［20］［21］［21］［21］［21］［24］［24］［26］［25］［25］［25］［25］

中国内蒙古草本植物HerbsintheInnerMongoliaofChina中国新疆草本植物HerbsintheXinjiangofChina中国西藏草本植物HerbsintheTibetofChina中国草本植物Chineseherb中国木本植物Chinesewoodyplant中国豆科植物Chineseleguminousplantlegume中国非豆科植物Chinesenon-leavedforestlitter全球温带阔叶林凋落物Globaltemperatebroad-全球温带针叶林凋落物Globaltemperateconiferousforestlitter全球热带森林凋落物Globaltropicalforestlitter

leavedmixedforest长白山温带针阔混交林凋落物Temperateneedlebroad-litterintheChangbaishan

leavedforest鼎湖山亚热带常绿阔叶林凋落物Subtropicalevergreenbroad-litterintheDinghushan

西双版纳热带季雨林凋落物Tropicalmonsoonforestlitterinthe

Xishuangbanna

千烟洲亚热带人工针叶林凋落物SubtropicalconiferousplantationforestlitterintheQianyanzhou

全球草地0—10cm土壤Globalgrassland0—10cmsoilslayer全球森林0—10cm土壤Globalforest0—10cmsoillayer中国温带沙漠Chinesetemperatedesert中国极寒高原Chinesefrigidhighland中国有机土Chinesehistosols中国旱成土Chinesearidisols中国淋溶土Chinesealfisols

表中数据表示平均值，括号内为样本量

关于更小尺度（属、种和个体）生态化学计量特征的研究也涌现一些成果。王维奇等C∶P和N∶P高于短叶茳芏；周鹏等植物体地上器官C∶N、

［28］

［27］

研究表明闽江河口湿地互花米草

对温带草原主要优势植物不同器官间功能性状的关联研究中发

［29］

现，草类植物细根N∶P与叶片无差异，而远高于生殖结构；徐冰等对内蒙古锡林河流域典型草原植物叶片与细根性状在种

［31］

［30］

草类细根N∶P为7．8，低于叶片N∶P（16．7）；Kerkhoff等对不同生活史和生活型的种子间及种内水平上的关联的研究表明，

植物氮磷变化比例的研究显示N∶P在叶片、茎、生殖结构和根之间均表现出正相关；王冬梅和杨惠敏N生态化学计量特征，生长期的C、结果发现叶的C：N生态化学计量比低于茎和根。

此外，生态化学计量学特征的时间变化也比较明显，杨惠敏和王冬梅并趋于稳定。杨阔等

［32］

［11］

研究了4种牧草不同

［16］

比较详尽地介绍了这一特征。吴统贵等对杭州

湾湿地植物N∶P生态化学计量学特征的研究表明，在生长初期其值较小，在生长旺盛期先升高后降低，随后在成熟期逐渐增加

对青藏高原草地植物群落冠层叶片氮磷生态化学计量学特征的分析中，发现N∶P具有明显的年际变

［33］

化规律。从更长的时间尺度看，植物的演替过程对植物的生态化学计量学特征也有深刻影响，但演替类型和演替阶段的不同，生态化学计量学特征的变化趋势也不一致1．2

生态化学计量学特征的驱动因素

［34］

生态化学计量学特征因尺度、生境、植物类型等环境与非环境因素的变化而发生改变。Reich和Oleksyn对全球尺度［20］

N∶P变异性的研究表明，植物体中N∶P比随着温度和土壤基质年龄的生物地理梯度的变化而改变。McGroddy等对全球森［21］林生态系统的研究表明，不管是叶片还是凋落物的N∶P都是随着纬度的增加而降低。王晶苑等对中国从温带到热带的4

。

种森林类型主要优势植物的C∶N∶P化学计量特征的研究表明，亚热带常绿阔叶林的植物活体与凋落物C∶N∶P均表现为最高，温带针阔混交林的最低，也表现出一定的纬度方向上的变化规律。区域固有的特性使得影响其生态化学计量学特征的因素也

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有所不同，如He等

［13，23］

生态学报33卷

研究表明，在内蒙古温带草原植物生长主要受到降水的限制，西藏高寒草原主要受到温度限制，新疆山

［12］

地草原可能是由二者共同决定的。基于区域固有限制性因素的变化，使其生态化学计量学特征的调节因素也将发生改变N、P循环人类干扰的加剧，破坏了C、

［35-36］

。

Tian等［25］在对我国土壤的C∶N∶P比值的研究中发现，水热条件和成土作用是控制土壤生态化学特征的主要因素。此外，随着

［10］

，进而改变着生态过程，但不同区域对人类活动响应的趋势的不一致性，也将会造

［34］

C∶N∶P比的变异性到底有多大，成C∶N∶P比的重新匹配。由此表明，还不是很确定，正如Reich和Oleksyn所阐述，尚需进

一步开展植物活体、枯落物和土壤C∶N∶P的时空特征变异性方面的分析与探讨。

综上所述，不同尺度、功能群类型、环境条件改变都将对生态化学计量学特征造成影响，但从当前的主要研究看，森林和草地生态系统的研究成果居多，且以宏观尺度研究较多，湿地作为自然界生产力最高的生态系统之一，与森林和海洋并称为全球但其生态系统特征与其它系统存在着明显的差别，因此，应给予特别的重视。三大生态系统，2

生态化学计量学特征在限制性养分判断中的应用

由于人类活动的增强，土地利用方式的转变已造成大面积陆地生态系统养分的失衡，深刻影响着植物的初级生产力种群和群落水平养分限制的唯一准确方法

［38-39］

［37］

。

虽然对各种生态系统类型的恢复与保护逐渐增强，但关于限制性养分的研究却未给以足够的重视。严格地说，施肥试验是检验

。但施肥试验周期长、对样地产生干扰，寻求能快捷的反映养分限制的简单指

［40］

P养分缺乏的适应可体现在叶片N∶P标一直是生态学和植物营养学的关键问题之一。Aerts和Chapin研究认为叶片对N、

N∶P化学计量比可作为当前限制性养分判断的指标之一。化学计量比的变化上。因此，

Han等［13］和任书杰［14］的研究表明我国陆地植物的N∶P高于全球平均值［4］，说明我国陆地植物相对国外更缺磷。同样，用Elser等生态化学计量学方法，不同而存在差异

［18，42］

［41］

认为全球陆地、海洋和淡水生态系统均是受到磷的限制。但随着研究的深入，这些指标的不

稳定日益显露出来，国内外对这些指标的应用也从盲从趋于谨慎。因此，这些养分限制诊断指标的敏感性和适用性因研究对象

。Koerselman和Meuleman［5］选取不同植物进行的施肥实验表明，N∶P＞16表示P限在群落水平上，N∶P＞20时，对湿地植物的施肥实验表明，添加P肥，群落有显著的变化，而N∶P＜20时，添加N肥或者

N∶P＜14是N限制。但是，制，同一个群落内，有的物种是N限制，有的物种则是P限制，所以N∶P不能用来表示物种水平的限制元素。Güsewell等

［43］

N∶P不能用来揭示N限制或者是P限制。此外，Zhang等［18］对我国内蒙古羊草草原的施同时添加N和P都没有显著的变化，

N∶P＞23时是P限制，肥实验表明，而N∶P＜21时是N限制。

由此表明，不同的生态系统养分限制的生态化学计量学标准存在差异，用统一的标准来衡量生态系统的限制性养分并不合适，应结合施肥试验，彻底弄清影响这一指标适用性的因素及影响机制。3

生态化学计量内稳性

化学计量内稳性是化学计量生态学的核心概念P的内稳性指数为4—40大，

［45］

［3］

［44］

，其强弱与物种的生态策略和适应性有关。从国内外研究来看，这方

面的研究属于一个新兴的领域，研究成果十分匮乏。已有的研究表明，动物的生态化学计量内稳性相对较强，但变化范围也较

，P∶C的内稳性指数为16—161［44］。Yu等［46］对内蒙古羊草草原12种植物的研究表明，维管植

［47］

［3］

，藻类和真菌的内稳性低于低等植物，低等植物低于高等植物，植物低于动物。

［48］

物内稳性指数具有很大的变动范围（1．9—14．5）。总体来看，从早期的原核生物到后期的原核生物，再到单细胞真核生物和多细胞真核生物，内稳性可能是逐渐增强的

与此同时，不同元素的内稳性也不相同，如Karimi和Folt响因子研究表明，养分的供应状况和光的强度的生态化学计量内稳性。

关于生态化学计量内稳性的生态学和进化学意义，得到学者们的高度重视理和生化的适应

［50-51］

［3］

［42］

N、C、P的内稳性指数分别是34．1、13．8对淡水无脊椎动物的研究，

［3］

和7．7。一般来说，大量元素的内稳性高于微量元素，微量元素高于非必要元素。此外，关于植物生态化学计量内稳性的影

［49］［46］

，施肥、物种、器官（地上和地下）、生长发育阶段和元素都会影响到植物

，因为这个指标反映了生物对环境变化的生

，其强弱与物种的生态策略和适应性有关

［44］

［52］

，但研究成果十分有限。Yu等在内蒙古羊草草原的实验

表明，生态化学计量内稳性高的物种具有较高的优势度和稳定性，这说明生态化学计量内稳性是生态系统结构、功能和稳定性维持的重要机理，但环境条件（如氮肥添加）可能会改变生态化学计量内稳性与生态系统特性的关系统类型间存在巨大差异，生态化学计量内稳性在湿地生态系统的特征亟待研究。4

生长率与C∶N∶P关系

N、P，生物体最基本的组成是元素，特别是C、生物的生长过程实质上是对这些元素的积聚与相对比例的调节过程此，生长率是能够从整体上描述生物生活史策略的核心指标

［54］

［51］

［53］

。由于不同的生态系

。因

，Sterner和Elser［3］认为，生物体的C∶N∶P与生长率有很强的关

系，在此基础上，产生了生长率假说，即生物体的快速生长需要大量的核糖体RNA合成蛋白质，由于核糖体RNA中含有大量的

［2-3］

P，。这一理论的诞生，从而使得生长率高的生物具有较低的C∶P和N∶P把细胞和基因机理与生长率这样的宏观生态结果

对于拓展与完善生态化学计量学理论意义重大统一起来，

质的功能以及RNA中的P占植物全磷的比例较低

［55］

［2］

。在此之后，掀起了相关研究的热潮，其有效性在不同的生物类型

［4，55-57］

与生态系统之中进行验证。已有的研究成果中，在浮游动物、节肢动物和细菌研究中得到验证。但由于植物具有贮存物

，使得高等植物是否符合生长率假说更具不确定性。有些研究表明植物

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