枇杷的生产与科研_吴锦程

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第!!卷第/期

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文章编号!!5-*;3!3/"*++3#+/;++/!;+-""""""""""""""""""""""中图分类号!<55-)/"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""文献标识码!=

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吴锦程

!莆田学院环境与生命科学系"福建莆田/0!!++"#

关键词!枇杷$生产$科研摘

要!介绍世界枇杷主产国的枇杷生产与科研概况"包括枇杷的起源与分布%生产概况%种质资源以及基础

理论研究与应用&

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!"""生产与栽培技术

!#!"""生产概况

枇杷!!"#$%$&"’()(*$+#,($%&’()"原产中国#已有*!++多年栽培历史,!!-.$中国枇杷品种资源丰富#分布区遍及北纬//)0!以南的!1个省!直辖市%自治区"#可划分为四大产区即东南沿海产区!江苏省%浙江省和上海市"%华南沿海产区!福建%台湾%广东%广西和海南"%华中产区!安徽%湖北%湖南%江西及河南"和西南高原产区!四川%贵州%云南及陕南%陇南%西藏局部地区"#栽培面积达!!)*2万公顷以上#产量/2)-1万吨以上#占世界枇杷栽培面积和产量的一半以上!日本*3++公顷4!+*30吨%巴基斯坦!)!万公顷4*22++吨%西班牙*1!3公顷43!32-吨%土耳其!3-+公顷4!/0++吨%意大利55/公顷433!*吨%摩洛哥/20公顷

收稿日期!*++3;+*;*+

基金项目!福建省科技厅资助的重点课题!*++*\+*/’

453++吨%以色列//+公顷4/+++吨%希腊/++公顷4*-0+吨",!#/#5#2!1.$

西班牙是地中海沿岸最大的枇杷生产国#栽培面积约*1!3公顷#产量3!32-吨#产量仅次于中国#居世界第二位&其枇杷单位面积产量和出口量却居世界第一位#单位面积产量达!3)*/"6478*#枇杷主要出口其他欧盟国家$西班牙有两个主要的枇杷产区即瓦伦西亚和安达鲁西亚#分别占枇杷栽培总面积的5/9:和/0":$尽管西班牙的自然气候条件并不十分适合枇杷的生长发育#光照充足#有阳光海岸之誉#年降雨量仅3/+"88#降雨量主要集中在1’!!月#而其它月份几乎干旱无雨&风沙发生频繁#水土流失严重#瓦伦西亚的土壤侵蚀系数达!3)-!":#在安达鲁西亚省高达/1)!/":$但西班牙果农通过土壤改良%搭尼龙棚和滴灌等

作者简介!吴锦程!!150;"’"男"福建莆田人"副教授"主要从事植物资源及其改良与利用研究&

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措施迅速发展了枇杷产业%&"’!

!!莆田学院学报!""#年$月

温度不高于()!地区均可种植枇杷’西班牙果农通过搭尼龙网棚可减轻因枇杷种植区内多风而引起障碍果的发生"发展了枇杷生产!矮#密#早是世界果树发展的趋势"我国在实现枇杷矮密早方面作了有益的尝试并取得较好的经济效益"主要是实行了(三三制)高标准建园#计划密植提高早期单产和拉枝促花以促使矮冠早结等栽培技术措施"(三三制)建园即(三通)#(三大)和(三保)"(三通)是指路通#水通和电通"以提高工效"降低生产成本!(三大)是指大穴#大苗和大肥*挖长宽各

!"世纪初至第二次世界大战期间"日本曾是

世界上最大的枇杷生产国!&$(#年枇杷栽培面积曾达#"""公顷")"年代后枇杷生产始终!"""公顷左右徘徊"$"年代枇杷种植面积约在!*""公顷"产量&!)""吨"到了!&世纪枇杷种植面积约

!#""公顷"产量&"!#)吨!其南部地区是日本枇杷

的主要产区!在日本枇杷是一种售价最高的水果"大果#早熟果#晚熟果的枇杷售价更具优势"超大果$)"+,以上%的售价比中#大果高!&)成"提早或推迟成熟&"+-以上的枇杷鲜果售价比旺季高

&0"+1"&0"+1""0*+1的定植大穴’每穴分层压埋!"&("+2,的杂草"钙镁磷!0"&!0)+2,"石灰&0)&!0"+2,"畜禽粪肥30)&&"0"+2,"饼肥!&(+2,’定植

嫁接口以上径粗达"0*+41以上的大苗!(三保)是指保土#保肥#保水"种植后第一#二年果园土壤表面种植豆科绿肥"如科杂&号和印度豇豆等!计划密植规格!+1"(+1"每公顷&..)株")&.年后疏为#+1"(+1"每公顷*#"株"&"年后疏为#+1".+1"每公顷#!"株!西班牙定植密度为每公顷约&&!"株"日本植密度为每公顷&&!"&&..)株’以色列种植以

砧的枇杷"每公顷栽植约&!""株!拉

枝是我国近年来发展起来的一种新的枇杷整形技术"定植第三年枇杷春稍萌发后对副主枝#骨干枝实行拉枝#吊枝#撑枝和压枝等方法"牵引枝稍向水平方向发展"切除主干"使树冠保持在!0)+1以下"促进花芽分化"但采用拉枝技术必须防止的另一个倾向是易导致树体早衰!日本主要采用杯状形和变则主干形的整形方式"近年一些果农在一段杯状形的基础上通过拉枝整形形成树形较矮化的桌面形"便于疏花#疏果#套袋和采果!疏花#疏果是维持树势#防止大小年结果#获得优质大果的重要技术措施!在我国一般要疏去("+5&)"+5的花"每穗留#&.个果’日本常疏去)"+5的花"每穗仅留&&#个果"疏果后即套袋"果实外观较好!在西班牙人工疏果占枇杷生产成本的&6#多"他们采用花后&"&&)7-喷布!"1,68的9::进行疏果"获得理想效果"因疏果后不套袋"加上风害"因此果实外观比我国差!随着人民对食品健康和环保的崇尚"我国正兴起无公害枇杷#绿色枇杷#生态化枇杷等栽培技术的研究与推广’意大利&$$*年

!&#倍"因此日本果农选择种植大果型的枇杷品

种"在栽培技术采用强疏花疏果以获得最大单果重"因此日本枇杷单产很低!同时为了枇杷能提早上市以提高售价"从而使枇杷设施栽培得到迅速的发展"现在日本从&&月至次年.月都有枇杷上市%("&&!&!’!

&/!+++栽培技术&0!0&+++砧木利用

中国和西班牙枇杷的砧木以本砧为主"而日本#以色列#埃及#摩洛哥#葡萄牙和意大利等国"有的采用

"有的采用兼用本砧!

砧表现矮

化#早结果的特点"但根系不发达"根冠比小"易被风吹倒"寿命短"且与许多枇杷品种嫁接存在不亲和现象’除此之外也有采用苹果#梨和石楠作砧木!一些国家的砧木利用给了我们重要的启示"我国栽培的枇杷仅为枇杷属!"种$或变种%植物中的一个种即普通枇杷"枇杷属下的种中至少&*种$或变种%原产于中国"野生枇杷资源丰富"利用野生枇杷及枇杷近缘种作砧木具有根系发达#抗性强和矮化的作用"目前枇杷砧木一般采用共用砧"根系浅"不发达"不耐旱不耐涝"根冠比小"易被大风刮倒"特别是台风多发地区"砧木育种就显得尤为重要!枇杷树体矮化还具有节省劳动力#便于机械化作业等优点"可减少劳动#生产成本"从而提高枇杷种植效益%!"*’!

&0!0!+++露地栽培

冻害#风害和水渍是枇杷经济栽培的限制因子"绝对温度过低#风力太大及低洼地一般不宜栽培枇杷!印度方面认为冬季温度不低于!(!#夏季

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第!期吴锦程!枇杷的生产与科研

!!

开始实施枇杷的有机栽培"有机栽培的果实价值是普通栽培的"倍#!"$!%&’#

溶液处理(太城四号)枇杷种子!*)1进行诱变"获得四倍体枇杷新品种***(闽三号)"在花期经赤霉素处理"成功获得了无籽枇杷果实"并与二倍体枇杷良种杂交"得到一批三倍体枇杷#-"%-2%+’#

%("(!)))设施栽培

日本的枇杷设施栽培"是在"*世纪+*年代鹿儿岛果农为防当地的火山灰损坏果实外观而搭建塑料大棚的生产过程中"意外地发现具有避免冻害和促进果实提早成熟的作用而发展起来的#不加温的设施栽培虽可防冻"但成熟期提早不明显"而加温栽培可使成熟期大为提早"提高种植效益"但加温栽培的温度过高会出现收获期延长而增加劳动力$果变小$障碍果多$品质下降等弊病%一般加温栽培可比露地栽培提早成熟!*),以上#我国枇杷设施栽培尚处在试验阶段"福建农科院果树所以枇杷新品种早钟-号进行设施栽培试验并取得初步成果"成熟期比露地栽培提早!*),多#设施栽培既可调节果实成熟期"提高售价"又可减少风害$紫斑病和日灼热病"枇杷设施栽培在西班牙也得到很好的发展#!!."$"%%!%"’#

"(")))日本情况

日本现有枇杷品种仅.-个"但他们十分重视搜集枇杷种质以及国际间种质交流"现已搜集和保存了近"**份的枇杷种质"并以有性杂交为主要手段进行科学$有效地利用种质资源"是世界上枇杷选育种最先进的国家"有%**年的枇杷杂交育种历史#%/世纪的后半叶选育种主要通过实生选种从中国流入的(唐枇杷)中选出了茂木$田中$楠$天草早生$森尾早生和野岛早生等品种"田中枇杷先后被十几国家引种种植#"*世纪初至第二次世界大战期间主要进行枇杷的有性杂交育种"育成了大房$津云和瑞穗等"育成品种除瑞穗被用作杂交育种的亲本外基本上被淘汰#"*世纪&*年代至今以杂交育种和新技术育种为主"%/&!年日本长崎县果树试验场以本田早生&茂木实生变异的早熟种’为父本$以茂木为母本进行杂交育成长崎早生取得重要进展%%/+!*%/+.年还杂交育成了凉风$阳玉和汤川等#%/-%年日本长崎果树实验场和农林水产省生物资源研究所合作以第一号当家种&占当时总产量-")3’茂木自然授粉的&杂交’种子"经"****)4&拉特’的!射线辐射而育成日本唯一的白肉品种(白茂木)#该品种不但出现了淡黄白色果肉新性状"而且保持了茂木的大多数优点"包括耐贮运的优点#该品种被誉为日本枇杷的(国宝)"被日本农林水产省登记为日本(枇杷农林

")))种质资源与利用

"(%)))中国情况

中国地形气候多样"枇杷品种丰富"共有枇杷地方品种$实生优株和野生资源代表单株&类型’

-."个"其中%.*个具有应用价值#%/$!年在中国

农业部的领导和资助下"在福建省农业科学院果树所建立国家枇杷种质资源圃"收集和保存枇杷品种$品系和近缘种""!份"品种包括日本%&个"美国!个%在浙江也建立枇杷实生优株资源保存圃"在江苏$湖北$安徽和江西等省建立优良品种试种园

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#我国枇杷品种主要借助实生变异选

%号)#+’#日本以品质育种$抗性育种为主要育种目

标"在育种方法上仍以有性杂交为主要手段"在应用生物技术获得新品种方面尚未取得突破#%%’#

种"先后选育了(解放钟)$(太城四号)$(长红三号)$(洛阳青)$(大红袍)$(华宝二号)和(华宝三号)等品种#通过杂交育种先后培育出数千株杂交后代并初选出一批优良单株"其中黄金松等&%/$%’利用日本引进的森尾早生为父本与我国大果型枇杷解放钟为母本进行杂交"成功培育了早**(早钟-号)"标志熟$大果$优质枇杷新品种*

着我国枇杷以有性杂交为技术手段的品种改良取得了突破#%-!%+’#中国枇杷的多倍体育种也取得重要进展"福建果树研究所%/+$年用*(")0秋水仙精

"(!)))其他国家情况

西班牙参与了欧盟立项的包括枇杷在内的(小果树树种的收集$保存$研究和利用)种质资源研究计划"搜集和保存了种质+.份"其中栽培品种不及.*个"有%%个栽培品种分别引自日本$意大利$美国和巴西"剩下不到!*个品种实际上是从我国广东引入欧洲和地中海国家后传入西班牙加以改良而成#%$’#"**"年.月在西班牙召开的第

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!!莆田学院学报!""#年$月

应用K30J分析技

一届国际枇杷学术研讨会期间我们亲眼目睹了一棵中国枇杷!据西班牙研究人员介绍"#可见西班牙枇杷脱离不了中国枇杷的血统$!"世纪%"年代以前西班牙以种植&’()*+%,-.-/%01/12等果小%产量低的枇杷品种&现3/4*+5*为主栽品种!单果重

枇杷品种或种类区分开来$

术将为枇杷品种鉴定和分子标记辅助育种提供依据F!<!!#G$西班牙学者利用K30J和HHK等分子标记技术分析了欧盟各国所收集的枇杷种质的遗传多样性#结果表明欧洲枇杷的遗传多样性很低#遗传基础很窄#似乎多来源于日本的少数几个品种类型&并认为微卫星J,3重复序列是一种区分枇杷基因型的分子标记系统F!7G$

6784%可溶性固形物9":%8;%酸9:<8;"#占瓦伦西亚

枇杷栽培面积的$78;#0*/’=>*是3/4*+5*的一个突变种#单果重$784#最大!7"84$同时还选育了平均单果重超$"84的?-+=和@//*+-两个品种#因欧洲人对食物要求糖度不能太高而酸度不能太低#故西班牙有!个单果重超A"84%可溶性固形物达

<:!888化学成分

美国和日本学者对枇杷的化学成分和药用价值研究得颇多#研究表明枇杷果实含9"种必须氨基酸和%种非必须氨基酸%类胡萝卜素%M!9’M<"的长链碳氢化合物及7种脂肪酸等#因类胡萝卜素参与果实中维生素3的合成而益于增强人的视力$因叶含熊果酸和山楂酸%油脂质%乙酸乙酯提取物%苦杏仁甙等物质而具消炎%祛痰%清肺%止咳和抗癌作用$加拿大%日本和澳大利亚的科学家对枇杷未成熟种子和果实内的赤霉素类及其代谢途径进行深入的研究$日本学者平井等曾对山梨醇作深入的研究#认为山梨醇是枇杷体内最主要的糖类物质#弄清山梨醇在枇杷生长发育期间的变化规律及其与枇杷的形态建成之间的关系F99G8$我国学者刘权等分析测定了<9个枇杷主要品种的

9<:78;的白肉类枇杷?:35B-+-和红肉类枇杷C-D5*+5E不受重视F9"G$意大利收集!9份枇杷种质

!当地资源占A68;"#希腊收集9A份!当地资源占

7$8;"#埃及%摩洛哥%葡萄牙%土耳其和塞浦路斯

等国的枇杷资源则不多F%G$

<888基础理论研究

<:9888枇杷属植物

枇杷属植物隶属于蔷薇科#各国学者曾对枇杷属种数持有不同观点$我国学者林顺权教授根据他与美国H>-+2*教授%C-E5=I教授和日本仁藤伸昌教授等通力合作收集枇杷属下种的资料结合国内的一些资料研究后认为枇杷属下的种目前已知的约有!"种!包括7个变种"#其中至少9%种!或变种"原产于中国#栽培枇杷仅为枇杷属!"种!或变种"植物中的一个种即普通枇杷F!G$栽培枇杷是由野生枇杷演化和选育而来#我国学者章恢志等应用孢粉学%同工酶%植物形态学等方法综合研究了原产中国的枇杷属植物#并鉴定出大渡河枇杷为一新变种#其系统位置介于栎叶枇杷和普通枇杷之间#可能是枇杷的始祖植物#认为枇杷的原产中心在中国四川省境内贡嘎山东南坡的大渡河中下游地区F9#9%!!!G$大多数果树遗传上高度杂合#遗传背景较为复杂$西班牙%中国等学者应用分子标记技术开展了枇杷分类%品种鉴定%遗传多样性等方面的研究#我国学者潘新法和陈义挺等!!""!"先后对96个和99个枇杷品种或种类的基因组

9A种水解氨基酸%类胡萝卜素和可溶性固形物含

量#进行多因素多级模糊综合评判#并以此将<9个枇杷品种分为三大类#这对枇杷栽培及品种选育具有重要参考价值F!6G$

<:<888果实生长发育调控

日本%意大利%西班牙以及中国的大陆和台湾省均对无籽枇杷的诱导作了研究#日本学者松井铸一郎在花期和花后喷布赤霉素得到了不具商品价值的细长无籽果实$为了探讨枇杷果实的生长发育%单性结实机理以及赤霉素处理后果实不能增大的原因#我国学者丁长奎等!9$%%"在花期和幼果膨大初期使用不同生长调节剂#分析有籽与无籽果实在发育过程中生长素%脱落酸和细胞分裂素等三种内源激素的变化#结果显示花前经赤霉素处理所诱导的无籽果实不能长大的原因是果实在细胞分裂期缺少细胞分裂素和生长素所致#所诱导的无籽果实偏小F!AG$9$$$年张谷雄等采用

J,3进行K30J分析#对K30J扩增结果采用@0L?3进行聚类分析#

可分别将96个和99个

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第!期吴锦程!枇杷的生产与科研

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"###$%&’(的)*处理花蕾"再用"###+%&,(的)*和-#$%&,(的.//0在花后每隔!#+1分期喷

果!次"无核果诱导率"##+2"其大小与正常果相近"可食率#果肉厚和果形指数显著高于正常果"可溶性固形物含量却显著低于正常果"成熟期推迟"易患裂果#日烧#缩果等生理障碍3-45$总体上无籽果的研究尚未进入商业应用阶段$植物生长调节剂对枇杷品质和成熟期影响方面的研究"丁长奎等曾应用)*!或)*!+6789:*+6+;**各不同浓度花后喷布枇杷幼果能明显提高单果重和果性指数"各处理果实的品质比对照均有所提高"成熟期提早也较明显$

在果实自然成熟前"<+1喷布

止冷藏枇杷果实木质化败坏的发生"为探索枇杷冷害机理减轻冷害发生以及FG-在枇杷果实保鲜中的应用提供理论依据3!8!!45(西班牙*HIJ?KLM大学研究了多酚氧化酶的提取#纯化及其动力学和分子生物学特性"为探讨枇杷因碰伤而变褐的机理奠定了一定的基础345(采后生理研究表明枇杷为非冷敏果实"室温气调*-<7"左右+对枇杷贮藏效果不佳"谢晶等对枇杷低温气调贮藏条件进行了研究"认为枇杷最佳的充气气调包装*薄膜袋为

#N#8+%%厚的低密度/O+条件为G-++4+P,.G-++8+P+#D-++4C+P贮于8+"低温环境"8#+1仍可保持较好的外

观和内在品质3!=5(意大利学者在研究了运输过程中振荡对枇杷果实组织损伤的效应后提出在包装箱底部加一层垫子可减少果实损伤-#+P%C#+P345(

<##%"###+%&,(乙烯利"果实提早成熟一周且不

降低品质"但果变小3-=5$:=和//!!!具有促进枝条由营养生长向生殖生长转化而提高抽穗率"提高果实可溶性固形物含量"但:=和//!!!因提早结束果实膨大期而使果变小3!#5$

!N<+++生物工程育种

果树因具基因杂合性和童期长等特点"使常规育种受到限制"而应用生物工程技术有可能打破这种限制而倍受关注(以枇杷多年生木本果树为试材进行生物工程育种"在世界范围来说都是一个难点"起步晚"进展慢(我国学者研究的枇杷茎尖培养初步应用于生产3C#!C-5)"=4#和"==!年分别报道了利用不同品种*种+的不同发育时期幼果胚为接种材料进行枇杷胚的离体培养也获得了植株3C!!C<5(庄馥萃等*"=4-+报道了培养实生&大钟’枇杷授粉后C#+1的幼果胚乳得到了愈伤组织"并进一步培养可分化出根和异常的地上器官3C<5""=4!和"=4<年还报道枇杷胚乳培养获得了完整植株以及根尖细胞染色体为接近三倍体的非整倍体植株"利用胚乳培养获得三倍体植株是培育无籽枇杷的可能途径"而非整倍体植株在遗传学和育种学上具有重要价值3C8!CQ5(彭晓军等*-##-+报道以大五星枇杷人工授粉<%4周的幼果为材料"取细胞形成期的胚乳进行培养"试验表明枇杷胚乳培养在不添加(R和.R有机物的SF为基本培养基上也能诱导出芽苗3C45("==C年林顺权等报道以&解放钟’#&长红!号’等为材料进行枇杷原生质体培养并获得再生植株"引起了世界枇杷界的广泛关注3C=!<<5(原生质体技术可为后续枇杷的体细胞杂交#体!配杂交*可能得到区别于胚乳植株三倍体无籽枇杷新类型+#原生质体融合*以获得同源C

.>?@1>?AB等在幼果

&豌豆期’喷布C#7%&,(的D**"一周后重复喷一次"在提高果实单果重#可食率#可溶性固形物#还原糖等方面有较好的效果3!"!!-5(吴锦程等在盛花期和幼果期应用D**处理解放钟枇杷"结果表明盛花期喷布-#7%&,(的D**对提高果实品质有一定的效果并提早成熟C%871)而幼果期喷布"<%

<#7%&,(的D**对提高果实品质作用不大3!!5(!EC777采后生理与贮藏

枇杷果实发育属于呼吸跃变型还是呼吸非跃变型目前尚存在争议(不同品种枇杷采后膜透性增加的速度以及呼吸强度与乙烯产生下降的速度各不相同"乙烯含量的增加与*..合成酶和

*..氧化酶的活性有关"呼吸强度大#乙烯产生量

大以及膜透性增加快的果实耐贮性差"它们可作为评价品种耐贮性大小的重要指标3!C!!85(低温能抑制果实的呼吸和膜透性的增加"冷激能显著抑制

/)酶的活性(枇杷果实冷藏中酸分下降较快"果

实风味变淡"果皮难剥"果肉质地生硬#粗糙少汁的劣变现象"即果实木质化败坏"使冷藏枇杷失去商品价值(郑永华等深入研究了FG-#多胺代谢和活性氧代谢与冷藏枇杷果实木质化之间的关系"结果表明!冷藏枇杷果实木质化是一种冷害现象"

FG-处理果实可抑制//G活性"减轻果心褐变"防