高等植物中的电信号研究进展

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ｈｔｔｐ：／／ｚｎｔｂ．ｃｈｉｎａｊｏｕｒｎａｌ．ｎｅｔ．ｃｎ

高等植物中的电信号研究进展

郭金耀，杨晓玲

（淮海工学院江苏省海洋生物技术重点建设实验室，江苏连云港２２２００５）

摘要：植物对外界刺激发生反应的过程中。往往会有多种信号共同作用。电信号的产生与植物的敏感性、植物的生理状态及刺激因子有关。已发现的电信号有动作电波，变异电波，复合电波，振荡电波及波中波等多种类型。电信号的传递途径及传递机制仍然存在争议。植物的多种生理效应与电信号的产生、传递有关。

关键词：高等植物；电信号活动；生理效应

ＥｌｅｃｔｒｉｃａｌＳｉｇｎａｌｓｉｎＨｉｇｈｅｒＰＩａｎｔｓ

ＧｕｏＪｉｎｙａｏ，ＹａｎｇＸｉａｏｌｉｎｇ

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ｅｘｔｅｒｎａｌｓｔｉｍｕｌｕｓｉｎｐｒｏｃｅｓｓ，ｔｈｅｒｅ

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ｖａｒｉｏｕｓｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｆｅｃｔｓ

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Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓ，Ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｓｉｇｎａｌｓａｃｔｉｖｉｔｙ，Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｆｅｃｔｓ

任何一个生物体都是在一定环境中生存的。植物构和离子通道变化的研究；“伤素”的化学结构与生理效应关系的研究【４】；电波传递途径和传递机制的研究嘲；电波传递与植物生理效应关系的研究Ｍ等。在研究工作中，由于植物体内信号种类的复杂性田，各信号间相互作用的复杂性，往往使研究者难辩真伪，顾及一

方面而忽视另一方面，造成研究结果的偏离，甚至完全

在长期进化过程中，与周围环境形成了微妙的关豕ｔ】。

虽然在植物中尚未发现像动物一样的神经网络系统，但植物却能像动物一样，感受外界的刺激并对之作出反应。例如，含羞草复叶的感震运动，合欢树小叶的感

夜运动，食虫植物捕蝇草的感触运动，以及植物感受与反应部位时常不在一起的向光性、向地性等。在植物对外界刺激发生反应的过程中，至少有三种信号参与作用，即电信号、水力信号和化学信号田。这些信号作为

失真。例如，烧伤作为一种较为有效的伤害性刺激手段，被许多研究工作者所采用。研究电信号与植物生理效应的关系者，在烧伤引起电信号的变化时，若同时或

稍后也看到了生理效应的变化，则认为这种效应是电

刺激的信使，在植物体内发生信息传递，从而引起植物反应翻。笔者就高等植物中电信号的有关问题作一扼

要的介绍。

１电信号研究中存在的问题

信号的作用。最近，Ｍａｌｏｎｅ在烧伤含羞草和西红柿叶片的实验中，证明了有水力信号的存在与传递，并由此引起了叶片厚度的变化嘲。这给人们以很大的启示，烧伤植物叶片时，不应只看到植物体某一种信号的产生、传递及作用，植物某一生理效应的改变可能是多种信

号同时作用的结果。娄成后等曾多次建议要将ｐ电波”称作“电化学波”，说明他早已预见了植物体内信息传

关于植物电信号的研究，已有１００多年的历史，研究所用材料已从敏感植物如含羞草逐步扩展到几乎所

有植物中（包括半敏感植物和非敏感植物）。研究内容已逐步深入。目前主要进行动作电波出现时，细胞膜结

基金项目：山西省自然科学基金项目“提高作物对干旱适应性的营养调控研究”（２００１１０８６）及山西省科技成果推广计划项目“小麦增产的营养调控技术”（０１１００２）资助。第一作者简介：郭金耀，男，１９５６年出生，教授，硕士研究生导师，从事植物生理学及植物营养学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｊｙ８０６６８８０ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｒｌ。收稿日期：２００５—０５—２６，修回日期１２００５—０５—３０。

中国蓐擘ｃＩＩ报第２１卷第ｌＯ期２００５年１０月

ｈｔｔｐ：／／ｚｎｔｂ．ｃｈｉｎａｊｏｕｒｎａｌ．ｎｅｔ．ｃｎ

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递的复杂性。现在，人们已开始认识，任何一种单一的信号系统都无法单独解释一种生理效益。例如，杨文定证明，丝瓜卷须的向触性是由电波与神经递质协同引起的。Ｍａｌｏｎｅ看到，在水力信号引起叶片厚度发生变

化的同时，也有化学信号——∥伤素”的作用［９１。在研究

柳苗对盐激的快速反应时发现，’在蒸腾速率变化的过

程中，首先是水力信号的作用，然后就是电信号和化学信号的作用【１０１。可见，植物在对外界刺激发生反应的过程中，往往会涉及到多种信号的共同作用，而不是单一信号的作用。２电信号的发生

电信号的产生是植物细胞或组织的静息电位发生较大波动并传向周围细胞、组织或器官的结果。当静息

电位的波动性变化足以被人们记录到时，便形成了人

们通常认为的“电信号”。

引发电信号的因子包括植物内部因子和外部环境因子两类。在外部环境因子中，一般来说，震击、电刺激、冷热变化、割伤、烧伤及化学物质处理等均能引发电信号的发生。但实际上，电信号的引发是一个很复杂

的问题。

首先，电信号的发生与植物的敏感性有关。娄成后根据植物对外界刺激反应的难易程度，将植物划分为敏感植物，半敏感植物和非敏感植物三类。在敏感植

物，如含羞草中，电信号的发生是很容易的事情，一个

轻微的震击，就可引发出一个动作电波，而在非敏感植

物中，如水田芥，电信号的引发则较难，多需要较强的刺激，如烧伤才行，甚至需要特殊的处理。半敏感植物则居中。袁明专门研究了“非敏感高等植物的兴奋性”（１９８８，北京农业大学博士论文），认为在非敏感高等植

物中，兴奋性通常以潜在的形式存在，比较难以表现出

Ｖ

Ｔ

围１同步“波中波”

两种特殊的波形都是在处理后，植物产生变异电波的过程中，电位再次发生突发性的变化，很像是变异电波中又产生，动作电波”，笔者暂称之为“波中波”。根据过程中突发性变化是否同步，又将“波中波”分为同

步“波中波’，和非同步“波中波’两种。

图１同步“波中波”是烧伤柳茎时，在３０ｍｉｎ内，

来，但在某些特定条件下，植物的兴奋性就会表现出

来。

其次，电信号的发生与植物的生理状态有关。而植

物的生理状态又与植物所处的环境条件有关。在一定

的环境条件下，电信号容易发生，在另一些条件下，电信号则较难发生。梁峰专门研究了“非敏感植物在各种处理下的电化学波传递”（１９８７，北京农业大学硕士论

文），对３４科４０种植物的变异电位进行了观察，表明在某些逆境条件（如弱光、干旱、水渍等）下，植物的兴

奋性提高。

第三，植物电信号的发生也与刺激因子有关。在多

种引发电信号的外界因子中，烧伤刺激是最有效的，它

几乎可以在所有的植物中引发电信号的产生。

应当注意的是，许多因子，如烧伤、盐胁、切伤等，在引发电信号的同时，也会引起水力信号和化学信号的产生。

可以看到，在植物体内，作为化学信号的某种化学

物质，如果能引起细胞或组织的电位发生变化，则它的

移动性作用将会以电信号的形式反映出来。同样，在植物体内，水力信号引起的水分移动，如果能引起细胞或

组织的电位变化，则水力信号的作用将以电信号的形

式反映出来。由此看来，电信号还可部分地反映化学信号和水力信号的作用。但是，水力信号和化学信号的产生对电信号的发生与传递，实际上有什么作用？是增强

还是削弱？作用有多大？还是没有作用？这些问题均还

不清楚，需要加强研究。

在笔者的实验中，除观察到人们熟知的四种电信Ｖ

Ｔ

图２非同步“波中波一

图２非同步“波中波”是用３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ来胁ｂａｂｙｌｏｎｉｃａ）根时，３０ｍｉｎ内从柳茎记录到

这种“波中波＂，也被和笔者一起工作的其他实验

３电信号的种类

号波——动作电波、变异电波、复合电波和振荡电波外，还看到了两种特殊的波形（图ｌ、图２）。

从柳茎记录到的。

迫柳苗（Ｓａｌｉｘ的。

人员看到。是什么原因引趟波中波”的产生，现在是一

ＣｈｉｎｅｓｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｌｅｔｉｎＶ０１．２１Ｎｏ．１０２００５Ｏｃｔｏｂｅｒ

?１９０?ｈｔｔｐ：／／ｚｎｔｂ．ｃｈｉｎａｊｏｕｒｎａｌ．ｎｅｔ．ｃｎ个谜，是否涉及到多种信号的交互作用，尚待研究。４电信号的传递

电信号的传递途径及传递机制仍然存在争议１ｚｔ】。一般认为，动作电波是沿细胞膜以局部电流的方式进行传递，而在细胞间的传递则是经胞间连丝进行［５１。但也有不同观点。Ｚｈａｎｇ和Ｌｏｕ以水田芥和风花菜的实

其它部分的气孔部分关闭１３１】。Ｇｕｎａｒ和Ｓｉｎｙｕｋｈｉｎ以及Ｓｉｎｙｕｋｈｉｎ和Ｂｒｉｔｉｋｏｖ在欧洲百合、角蒿、西葫芦等植物中观察到，伤害性刺激叶片后，在未受伤叶片中出现

动作电波并随之引起ＣＯ：交换速率的波动Ｄ冽。Ｖａｎ

Ｓａｒｎｂｅｅｋ和Ｐｉｃｋａｒｄ用烧伤在蕃茄中引发电波传递，可以影响整个植株的气体交换，使呼吸作用增加，蒸腾作

验表明，复发性动作电位的传递与化学物质有关【１２１。

关于变异电波的传递，有众多的实验指出，植物组织受到伤害性刺激后释放出伤素物质，这些物质随蒸腾流转移，所到处的周围组织受到伤素物质沾染，就引

用和光合作用下降【１９】。任海云等烧伤白花紫露草、蚕

豆、芹菜、丝瓜、蕃茄叶片看到，当变异电位传递到测定

叶片后，叶片净ＣＯ：吸收速率和蒸腾速率同时下

降嘲。Ｆｒｏｍｍ和Ｅｓｃｈｒｉｃｈ在柳树上，通过更换根系营养液介质观察到，随动作电波的出现，ＣＯ：吸收速率和蒸腾速率在３～２５ｒａｉｎ内均呈现增加趋势１７］。最近，笔者用ＮａＣＩ胁迫柳苗根系发现，电波传递发生在蒸腾速率下降的过程中【１０】。

５．４电波传递与物质代谢Ｇｏｅｓｃｈｌ等观察到，揉伤豌豆苗后，在上胚轴中引出电波的同时，也引起了乙烯的

起膜电位的去极化，产生出变异电波来１－３ｑ９１。但也有另

外的实验结果表明，变异电波的传递也可以不遵循蒸腾流的路线，而是通过维管束以外的薄壁组织来传递１２０，１５］。娄成后等认为，在高等植物中，伤害性刺激引起的电化学波的传递是靠细胞的局部电流和“伤素”的释放交替作用来推动的刚。任海云等根据在白花紫露草叶片共质体中电波传递的研究结果，提出了在植物体

释放，但是不清楚这种乙烯释放是否是由于电信号的活动直接引起的ｌａ．ｑ。

Ｓｉｎｙｎｋｉｎ和Ｂｒｉｔｉｋｏｖ在研究角蒿属传粉引起的动作电位向子房传递的过程中发现，单一的动作电波可

内可能同时存在的三种电波传递方式：①靠活细胞以局部电流接力传递；②靠“伤素”随蒸腾流转移来传递；③细胞局部电流和伤“伤素”的不断交替作用翻。最近，笔者研究了柳茎中的变异电波传递，结果表明，柳茎中的变异电波是在木质部中传递的，并且有“伤素”物质

的参与。柳茎木质部的变异电波在纵向传递的同时，又通过髓射线横向传递至韧皮部。但变异电波不能通过分离的韧皮部进行远程上下传递［２ｚ】。５电信号与生理效应

目前，关于植物电波传递与生理效应的研究，多数处于描述现象和进行推测的阶段，概括起来主要涉及以下几个方面：

以在１０ｓ内引起子房呼吸作用的增加删。

伤害性刺激可导致许多生化反应的发生，但这过程中的电信号活动的参与，尚需深入研究。

参考文献

ｌ

娄成后．植物的感应性及其在生物与环境统一中的作用阴．科学通

报，１９５５，１２：２６～３３

王学臣，任海云，娄成后．干旱胁迫下植物根与地上部间的信息传递叨．植物生理学通讯，１９９２，２８：３９７－－４０２

２

３４

娄成后．植物感应性与植物的运动川．生理学通报，１９６０，ｌ：ｌｑ娄成后．高等植物的命脉～维管系统之谜川．植物生理学通讯，

１９９２．２８：ｌ～ｌＯ

５．１电波传递与器官运动主要研究了敏感植物或半敏感植物的某一器官运动是在接触性刺激引发的动作电波之后进行的。如含羞草叶枕细胞运动引起叶片下垂Ｂ３，２２，２３］；食虫植物捕蝇草捕蝇器裂片的关闭１２４－－２ｑ；花柱草科合蕊柱的运动口刀；小檗花丝的运动ｔ２ｓ］；瓜类触须的

弯曲ｔ２９］。

５．２电波传递与伸长生长电波传递可抑制伸长生长。如动作电波可使丝瓜茎伸长停止１３０］。烧伤刺激引起的电波传递对植物的伸长生长具有明显的抑制效应。任海云等在所测定的白花紫露草、蚕豆、芹菜、丝瓜及蕃茄５种植物的叶及茎中，都观察到电波传递对伸长生长的抑制作用【５．叼。

５．３电波传递与气孔运动在电波传递与气孔运动关

５

任海云，娄成后．高等植物共质体区内与区间的电波传递田．植物生理学报，１９９３，１９ｉ２６５～２７４

６

任海云，王学臣，娄成后．高等植物体内电信号存在的普遍性及其生理效应（英文）阴．植物生理学报，１９９３，１９：９７—１０１

７ＦｒｏｍｍＪ，Ｅｓｅｈｒｉｅｈ

Ｗ．Ｅｌｅｃｔｒｉｃｓｉｇｎａｌｓｒｅｌｅａｓｅｄｆｒｏｍ

ｒｏｏｔｓ

ｏｆｗｉｌｌｏｗ

（ＳａｌｉｘｖｉｍｉｎａｌｉｓＬ）ｃｈａｎｇｅｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ川．Ｊ．

ＰｈａｎｔＰｈｙｓｉ０１．１９９３，１４１：６７３～６８０

８

ＭａｌｏｎｅＭ．Ｈｙｄｒａｕｌｉｃｓｉｇｎａｌｓ阴．ＰｈｉｌＴｒａｍＲＳｏｅＬｏｎｄＢ，１９９３，３４１：

３３－３９

９

ＭａｌｏｎｅＭ．Ｗｏｕｎｄｉｎｄｕｃｅｄｈｙｄｒａｕｌｉｃｓｉｇｎａｌｓａｎｄｓｔｉｍｕｌｕｓｔｒａｎｓｍｉｓ—

ｓｉｏｎｉｎ

ＭｉｍｏｓａｐｕｄｉｅａＬ唧．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，１９９４，１２８：４９～５６

１０

郭金耀，花宝光，娄成后．柳苗对盐激的快速反应田．植物学报，

１９９７，３９：２４７～２５２

系的研究中，气孔运动主要是通过检测气孔气体交换

ｌｌ

娄成后．高等植物生长发育中物质的运输与信息传递（二）［玎．生物

学通报，１９９１，１２：１

量来表示的。Ｗｉｌｌｉ锄ｓ看到，灼伤天竺葵叶缘可使叶子

１２

ＺｈａｎｇＰ．ＬｏｕＣＨ．ｍａｙａｍａｉｃｅｘｃｉｔａｔｉｏｎｉｎＲｏｒｉｐｐａＮａｓｔｕｒｔｉｕｍ—

中国藤学通报第２ｌ卷第１０期２００５年１０月

ｈｔｔｐ：／／ｚｎｔｂ．ｃｈｉｎａｊｏｕｒｎａｌ．ｎｅｔ．ｃｎ

ａｇｕａｔｉｃｕｍ［Ｊ］．Ｃ．Ｒ．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．Ｐａｄｓ，ｔ．３１０，Ｓｅｒｉｅ．１９９０，ＩＩＩ，５４５－５４９

１３

ＨｏｕｗｉｎｋＡ

Ｓｏｃ．Ｌｏｎｄｏｎ．１８７３，２１：４９５，，－４９６

２５

‘１９１?

Ｌ．髓ｅｃｏｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆｅｘｃｉｔａｔｉｏｎｉｎ

Ｍｉｍｏｓａｐｕｄｉｃａ［刀．

ＪａｃｏｂｓｏｎＳＬ．ＲｅｃｅｐｔｏｒｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎＶｅｎｕｓ’ｆｌｙ－ｔｒａｐ叨．Ｊ．Ｇｅｎ．Ｐｈｙｉ０１．，

１９６５，４９：１１７－１２９

Ｒｅｃ．Ｔｒａｖ．Ｂｏｔ．Ｎｅｃｌ．，１９３５，３２，５ｌ棚ｌ

１４

ＲｉｃｃａＵ．Ｓｏｌｕｔｉｏｎｄ、ｍｐｒｏｂｌｅｍｅｄｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｅ：ｉａｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎｄｅｓｔｉｍｕｌｕｓｃｌａｎｓｌａ

１５

２６

ＳｉｂａｏｋａＴ．ＡｃｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌｓｉｎｐｌａｎｔＯｒｇａｎｓ四．Ｓｙｍｐ．ＳＯｃ．Ｅｓｐ．Ｂｉ０１．，

ｓｅｕｓｉｔｉｖｅ［Ｊ】．Ａｒｃｈ．Ｉｔａｌ．Ｂｉ０１．（ｐｒｏ），１９１６，６５，２１９－２３２

ｐｏｔｅｎ?

２７

１９６６，２０：４９—７３

ＦｉｎｄｌａｙＧＰ，ＰａｌｌａｇｈｙＣＫ．Ｐｏｔａｓｓｉｕｍｃｈｌｏｒｉｄｅｉｎｔｈｅｍｏｔｏｒｔｉｓｓｕｅｏｆ

ＲｏｂｌｉｎＧ．ＢｏｎｎｃｍａｉｎＪＬ．Ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎｉｎｖｉｃｉａｆａｂａｓｔｅｍｏｆａｔｉａｌ

ｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｄｕｃｅｄｂｙ

ｗｏｕｎｄｉｎｇ叨．Ｐｌａｎｔ

Ｃｅｌｌ

Ｐｈｙｓｉ０１．，

Ｓｔｙｌｉｄｉｕｍ阴．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆｐｌａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９７８，５：

２１９－－２２９

１９８５，２６，１２７３－１２８３

１６

ＵｍｍｔｈＫ．Ｄｅｒｅｒｒｅｇｕｎｇｓｖｏｒｇａｎｇｂｅｉｈｏｈｅｒｅｎ０１．，１９３７，１４：１～１４２

１７

ｐｆｌａｎｚｅｎ川．Ｅｒｇｅｌｍ．Ｂｉ?

２８

ＢｕｎｎｉｎｇＥ．ＤｉｅｓｃｉｓｍｏｎａｓｔｉｓｃｈＨａｎｄｂｕｃｈ

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ｐｆｌａｎｚａｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｅ，ｐａｒｔ

ＶａｎＳａｍｂｅｅｋＪＷ。Ｐｉｃａｒｄ

Ｂ

Ｇ．ＭｅｄｉａｔｉｏｎｏｆｒａｐｉｄｅｌｅｃＣ＇ｉｃａｌ，

２９

１９５９，１：１８４－２４２

ＰｉｃｋａｒｄＢＧ．Ａｃｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌｉｎｈｉｇｈｅｒ１９７３，３９：１７２＾２０１

３０

ＳｈｉｉｎａＴ，ＴａｚａｗａＭ．Ａｃｔｉｏｎｆｅｃｔｓ

ｏｎ

ｍｅｔａｂｏｌｉｃ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎａｌ，ａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｎｇｅｓｂｙｆａｃｔｏｒｓｒｅ－

ｌｅａｓｅｄｆｒｏｍ

ｐｌａｎｔｓ［叮．ＢｏｔａｎｉｃａｌＲｅｖｉｅｗ，

ｗｏｕｎｄｓ阴．Ｉ．Ｖａｄａｆｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌｓａｎｄｐｕｔａｔｉｖｅａｃｔｉｏｎ

ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ

１８

ｉｎｉｎｔａｃｔｐｌａｎｔｓ．Ｃａｎ．Ｊ．Ｂｏｔ．，１９７６，５４：２６４２－２６５０

ｐｏｔｅｎｔｉａｌｉｎ

Ｌｕｆｆａｃｙｌｉｎｄｒｉｃａａｎｄｉｔｓｅｌ－

ＶａｎＳａｍｂｅｅｋＪＷ，ＰｉｃａｒｄＢＧ．Ｍｅｄｉａｔｉｏｎｏｆｒａｐｉｄｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｍｅｔａｂｏｌｉｃ。ｍｍｓｐｉｒａｔｉｏｎａｌ，ａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｎｇｅｓｂｙｆａｃｔｏｒｓ∞－

ｌｅａｓｅｄ

ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ

ｇｒｏｗｔｈ们．Ｐｌａｎｔ

ａｎｄＣｅｌｌＰｈｙｓｉ０１．，１９８６，２７：

１０８１～１０８９

３１

ｆｒｏｍｗｏｕｎｄｓ．ＩＩ．Ｍｅｄｉａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｖａｒｉａｔｉ∞ｐｏｔｅｎｔｉａｌｂｙＲｉｃｃａ。Ｓ

ＷｉｌｌｉａｍｓＷＴ．Ｓｔｕｄｉｅｓｉｎｓｔｏｍａｔａｌｂｅｈａｖｉｏｕｒ．Ｉ．Ｓｔｏｍａｔａｌｍｏｖｅｍｅｎｔ

ｉｎｄｕｃｅｄｂｙ

ａｃｒｏｓｓ

ｆａｃｔｏｒ［Ｊ］．Ｃａｎ．Ｊ．Ｂｏｔ．１９７６。５４：２６５１—２６６ｌ

１９

ｈｅａｔｑｈｏｃｋｓｔｉｍｕｌｉ，ａｎｄｔｈｅｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎｏｆｓｕｃｈｓｔｉｍｕｌｉ

ＶａｎＳａｍｂｅｅｋＪＷ，ＰｉｃａｒｄＢＧ．Ｍｅｄｉａｔｉｏｎｏｆｒａｐｉｄｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｍｅｔａｂｏｌｉｃ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎａｌ，ａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｎｇｅｓｂｙｆａｃｔｏｒｓｒｅ－ｌｅａｓｅｄｆｒｏｍｗｏｕｎｄｓ．ｍ．ＭｅｄｉａｔｉｏｎｏｆＣ０２ａｎｄＨ／３ｆｌｕｘ川．ＣａｎＪ．

Ｂｏｔ．，１９７６，５４：２６６２—２６７１

３２

ｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆＰｅｌａｒｇｏｎｉｕｍ

ｚｏｎａｌｅ啪．Ａｎｎ．ＢｏＬＮ…Ｓ

１９４８，Ⅻ，

３５－５１

ＧｕｎａｒＩＩ，ＳｉｎｙｕｋｈｉｎＡＭ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆａｃｔｉｏｎ

ｃｕｒｒｅｎｔｓ

ａｆｆｅｃｔｉｎｇｔｈｅｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅｏｆｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓ川．ＳｏｖｉｅｔＰ１．Ｐｈｙｓｉ０１．，

１９６３，１０：２１９－２２６

３３

Ｓｉｎｙｕ／ｃｈｉｎＡｏｆＩｎｃａｒｖｉｌｌｅａ

２０

娄成后，邵莉楣，祝宗岭．植物体内刺激的电波传递啊．北京农业大

学学报，１９５９，５：１～１２

Ｍ’ＢｆｉｔｉｋｏｖＥＡ．Ｃ－ｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆｐｏｔｅｎｔｉａｌｓｍｔｈｅｐｉｓｔｉｌｓａｎｄＬｉｌｙｉｎｃｏｎｊｕｎｃｔｉｏｎｗｉｔｈｍｏｖｅｍｅｎｔｏｆｔｈｅｓｔｉｇｍａ

２ｌ

郭金耀，花宝光，娄成后．柳苗中的变异电波传递阴．林业科学，

１９９７，３３：１～８

ａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ田．ＳｏｖｉｅｔＰｌａｎｔＰｈｙｓｉ０１．，１９６７，１４：３９３枷３

３４

２２

薛应龙，娄成后．含羞草对感震性刺激的敏感度与传递之昼夜变异叨．实验生物学报，１９５５，４：９５－１０６

ＳｉｙｕｋｍＡＭ，ＢｒｉｔｉｋｏｖＥＡ．Ａｃｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌｓｉｎｔｈｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｙｓ－

ｔｅｒｎ

ｏｆｐｌａｎｔｓ阴．Ｎａｔｕｒｅ，１９６７，２１５：１２７８－１２８０

２３

ＲｏｂｌｉｎＧ．Ｍｉｍｏｓａｐｕｄｉｃａ：ａｍｏｄｅｌｆｏｒｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｅｘｃｉｔａｂｉｌｉｔｙｉｎ

３５ＧｏｅｓｃｈｌＪｔｈｅｇｒｏｕｔｈ

Ｄ，ＲａｐｐａｐｏｒｔＬ，ＰｍｔｔＨＫ．Ｅｔｈｙｌｅｎｅ

ｔＯ

ａｓ

ａ鼬衄ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ

ｐｌａｎｔｓ田．Ｂｉ０１．Ｒｅｖ．１９７９，５４：１３５－１５３

２４

ｏｆｐｅａ印ｉｃｏｔｙｌｓｓｕｂｊｅｃｔｅｄｐｈｙｓｉｃａｌｓｌｒｃｓｓ阴．ＰＩ．Ｐｈｙｓｉ０１．

Ｂｕｒｄｏｎ－ＳａｎｄｅｒｓｏｎＪＳ．Ｎｏｔｅｏｎｔｈｅｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｐｈｅｎｏｍｅｎａｗｈｉｃｈ静ｃｏｍｐａｎｙｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｌｅａｆｏｆＤｉｏｎａｅａｍｕｓｃｉｐｕｌａ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ．Ｒｏｙ．

Ｏ．ａｎｃｕｓｔｅＯ．１９６６，４１：８７７－８８４

（上接第１４９页）

群体的同时，还要注意调节个体与群体的关系，防止

２

农业性状的影响啊．大豆科学，１９９５，１４（Ｉ）：４０－－４６．

薛珠政，卢和顶，林建新，等．群体结构对玉米冠层特征、光合特性及产

密度过大使株间竞争过强，抑制个体发育，或个体太

大，群体生产力下降。密度１５０００株／ｈｌｎ２，行距６０ｃｍ或采用８０ｃｍ＋４０ｃｍ宽窄行、株距１０－１５ｃｍ是奶花芸

量的影响【刀．国外农学一杂粮作物，１９９８，１８（６）：２７～２９

３

赵会杰，郭天财，刘华山，等．大穗型高产小麦群体的光照特征和生理特性研究啊．河南农业大学学报，１９９９，３３（２）：１０１—１０５

４

朱云集，郭汝礼。郭天财．行距配置与密度对兰考９０６群体质量及产量的影响田．麦类作物学报，２００１，２１（２）：６２－－４５６

豆理论上的田间最佳分布的配置，但是实践中最佳群体配置不仅与品种有关，也与土壤肥力、气候条件、管理水平等因素有关，应据实际情况适当进行调整。

参考文献

ｌ

５张旺锋，王振林，余松烈，等．膜下滴灌对新疆高产棉花群体光合作用冠层结构和产量形成的影响阴．中国农业科学。２００２，３５（６）：６３２—６３７

６金剑，刘晓冰，王光华，等．不同密度大豆生殖生长期群体冠层结构研究ｍ．农业系统科学与综合研究，２００３，１９（２）：８６～９１

宋启健，吴天侠，邱家驯，等．夏大豆群体结构对不同类型品种产量及