基于MAXENT模型的秦岭山系黑熊潜在生境评价_齐增湘

生物多样性 2011, 19 (3): 343–352 Doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.10288 Biodiversity Science http: //http://wendang.chazidian.com 基于MAXENT模型的秦岭山系黑熊潜在生境评价

齐增湘1,2 徐卫华2* 熊兴耀1 欧阳志云2 郑 华2 甘德欣1

1 (湖南农业大学园艺园林学院, 长沙 410128)

2 (中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京 100085)

摘要: 明确物种生境空间分布格局及其与环境因子的关系, 对制定合理有效的保护对策十分重要。本文以黑熊

(Ursus thibetanus)为研究对象, 以其重要栖息地秦岭山系为研究区域, 选取68个黑熊分布点数据和34个环境因子,

应用MAXENT模型分析其生境空间分布及主要影响因子, 以最大化Kappa值的生境适宜性指数为阈值划分适宜生

境, 结合已建自然保护区进行保护空缺分析, 并通过构建阻力面和最小成本路径分析, 开展黑熊生境廊道规划。结

果表明: 人类干扰和土地利用类型是影响黑熊生境选择的主要生态因子, 居民点密度、到荒草地距离、到耕地距

离3个因子对黑熊生境选择有重要影响, 其综合贡献值分别为21.4%、17.5%和15.9%, 到阔叶林距离、到水体距离

等因子次之。黑熊的适宜生境主要集中分布在秦岭山系主脊的中西部地区, 占整个秦岭山系面积的19.23%。空缺

分析表明: 已建自然保护区群覆盖了23.49%的适宜生境, 但尚有8,480 km2处于保护区之外。为更有效保护秦岭黑

熊及其生境, 建议建设12条生境廊道, 同时结合其他物种进行系统保护规划。

关键词: 黑熊, GAP分析, 生境评价, 最小成本路径分析, 生境廊道

Assessment of potential habitat for Ursus thibetanus in the Qinling Moun- tains

Zengxiang Qi1,2, Weihua Xu2*, Xingyao Xiong1, Zhiyun Ouyang2, Hua Zheng2, Dexin Gan1

1 College of Horticulture & Landscape, Hunan Agricultural University, Changsha 410128

2 State Key Laboratory of Regional and Urban Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085

Abstract: Understanding the distribution of suitable habitat of target species and their relationship with en-

vironment are critical to formulating effective protective measures. The Qinling Mountains contain important

habitat for Ursus thibetanus. A predictive habitat distribution map of this species was estimated using the Maximum Entropy (MAXENT) model with a total of 68 recorded points of known bear occurrence and 34 environmental factors. The distribution of potential habitat and its relationship with major environmental factors were analyzed and a gap analysis was carried out in light of existing nature reserves. Habitat corridor

networks were also planned using resistance surface and least-cost analysis. Results showed that human in-

terference and landuse type were the main factors influencing habitat choice of U. thibetanus. Three variables

including residential density, distance to grassland and distance to cultivated land had the greatest effect on habitat selection, with a contribution of 21.4%, 17.5% and 15.9% respectively, followed by the distance to broad-leaf forest and distance to water. Estimated suitable habitat for U. thibetanus was distributed mainly in

the middle and western portions of the Qinling Mountains and occupied 19.23% of the Mountains’ total area.

Gap analysis showed that approximately 23.49% of the bear’s predicted suitable habitat was protected within

the nature reserves, but that 8,480 km2 of suitable habitat was outside these reserves. In order to protect U.

thibetanus and its habitat more effectively, suggestions for the construction of 12 habitat corridors and a sys-

tematic conservation planning process integrating other species’ needs were proposed.

Key words: Ursus thibetanus, GAP analysis, habitat evaluation, least cost path analysis, habitat corridor

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收稿日期: 2010-12-02; 接受日期: 2011-04-14

基金项目: 国家自然科学基金(40901289)、国家重点基础研究发展计划项目(2009CB421104)和世界自然基金会(WWF)项目

* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: xuweihua@http://wendang.chazidian.com

344 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第19卷

在世界现存的3百万至1亿个物种中, 平均每年约有1,000个灭绝, 并且该速度还在提高(Heywood, 1995)。国内外的许多研究表明, 生物生境的丧失和破碎化是导致物种灭绝和生物多样性下降的关键因素(Fahrig, 2003)。野生物种特别是野生动物的生存状况不断恶化, 引起了国际社会对生物多样性进行有效保护问题的极大关注。要保护好濒危野生动物, 就需要明确物种的生境需求和适宜生境空间分布格局(曹铭昌等, 2010), 并分析物种的生境需求与当地自然环境的匹配关系, 明确其生境的分布范 围与特征, 进而分析该物种种群减少及致危原因, 为制定合理的保护对策提供依据(欧阳志云等, 2001)。

近年来, 国内外学者广泛利用各种模型来预测目标物种生境的空间分布, 如回归模型(Schadt et al., 2002)、机理模型(欧阳志云等, 2001; 徐卫华等, 2006)、生态位模型(Brotons et al., 2004; Phillips et al., 2006; 王学志等, 2008; 徐卫华和罗翀, 2010)。其中回归模型不仅需要目标物种“出现点”的数据, 而且也需要物种“不出现点”的数据。“出现点”数据可以通过野外调查和观测得到, 而“不出现点”的数据则很难获得。同时, 物种在某一特定地方没有出现, 并不意味着这个地方就是不适宜生境(Viña et al., 2010), 从而导致预测结果出现偏差。因而, 只需要物种出现点数据的一类生态位模型近年来发展迅速, MAXENT模型就是其中之一。该模型在进行物种生境预测与评价时只需要物种“出现点”的数据, 并且即使在出现点数据较少的情况下, 也具有较高的预测精度(Hernandez et al., 2006; Phillips et al., 2006; Pearson et al., 2007)。目前, 该模型已被成功应用于保护物种的生境分布预测(Phillips et al., 2006; Boubli & Lima, 2009; Stachura-Skierczynska et al., 2009; 徐卫华和罗翀, 2010)。

黑熊(Ursus thibetanus)隶属于哺乳纲食肉目熊科, 是典型的林栖动物, 分布在亚洲大陆及其邻近岛屿、北美和欧洲。在我国分布很广, 北自黑龙江, 南至海南岛以及喜马拉雅山南坡。但随着人口的增加, 森林面积的不断缩小, 偷猎以及过度利用等原因, 黑熊栖息地面积日趋缩小, 野生种群数量急剧下降, 在其历史分布区中约50–75%的地区已绝迹(Servheen, 1990)。我国也不例外, 研究表明我

国野生黑熊种群数量估计仅为12,000– 18,000头, 最多不超过20,000头(马逸清等, 1994)。黑熊在IUCN濒危等级中被列为易危物种, 被列入国际濒危动植物物种国际贸易公约(CITES)附录II中, 我国将其列为国家II级重点保护动物(汪松, 1998)。为更好地保护黑熊及其赖以生存的环境, 国内外许多专家学者对其生境选择(Carr et al., 2002; 鲁庆彬和胡锦矗, 2003; Garneau et al., 2008; 战如亮等, 2010)、干扰对种群的迁移和扩散的影响(White et al., 2000; Hostetler et al., 2009)、家域面积(马逸清等, 1994; 侯万儒等, 2001; Oli et al., 2002; Lyons et al., 2003; Garneau et al., 2008)、种群结构及资源现状(郑生武等, 1995; 鲁庆彬和胡锦矗, 2002)等方面做了大量研究, 取得了诸多成果, 但很少有研究来定量分析黑熊生境与环境因子的关系, 以评价黑熊生境的保护情况并进行生境规划。

秦岭山系是我国野生黑熊的重要分布区之一, 由于人为因素导致生境消失和破碎化, 黑熊现有种群数量只有约200头(侯万儒和胡锦矗, 1997)。为保护黑熊种群及其生境, 我们拟用MAXENT模型评价其生境, 分析其潜在生境空间分布及主要影响因子, 利用Kappa分析划分黑熊适宜生境, 在此基础上, 结合已建自然保护区, 明确秦岭地区黑熊的保护空白区域, 并规划生境廊道, 以期为秦岭山系黑熊的保护以及多物种的系统保护规划提供指导和基础资料。

1 研究区概况

研究区位于陕西省内的秦岭山系, 地理位置为105°30′–110°05′ E, 32°40′–34°35′ N。北以秦岭北坡山脚线为界, 南至汉江北岸, 东到伏牛山, 西至岷山, 东西长400–500 km, 南北宽150–200 km, 总面积约57,620 km2。秦岭山势起伏, 区内相对高差3,000 m以上, 主峰太白山海拔3,767 m。秦岭山系地处我国东部暖温带和亚热带的过渡带, 受大陆性气候和季风性气候的双重影响, 气候垂直分异显著, 年均温?2.1℃至13℃, 南坡比北坡的年均温高, 加之受纬度地带性的影响, 植物垂直带谱明显, 从下而上依次为山地常绿阔叶林、山地含常绿树种的落叶阔叶林、山地暗针叶林带与高山灌丛(徐卫华和罗翀, 2010)。

第3期 齐增湘等: 基于MAXENT模型的秦岭山系黑熊潜在生境评价 345

2 研究方法

2.1 模型介绍和评价

MAXENT模型是把研究区所有像元作为构成最大熵的可能分布空间, 将已知物种分布点的像元作为样点, 根据样点像元的环境变量如气候变量、海拔、土壤类型、植被类型得出约束条件, 探寻此约束条件下的最大熵的可能分布(即探寻与物种分布点的环境变量特征相同的像元), 据此来预测物种在研究区的生境分布(Phillips et al., 2006)。该模型采用Jackknife检验对环境因子重要性进行分析, 并用ROC曲线(受试者工作特征曲线)下面积(area under curve, AUC)对MAXENT模型的精度进行评价。 AUC值越大, 表示环境变量与预测物种地理分布模型之间相关性越大, 越能将该物种有分布和无分布判别开, 预测效果也就越好。评价标准为: AUC值为0.50–0.60, 失败(fail); 0.60–0.70, 较差(poor); 0.70–0.80, 一般(fair); 0.80–0.90, 好(good); 0.90–1.0, 非常好(excellent) (Swets, 1988; Araújo et al., 2005)。 2.2 数据来源与处理 2.2.1 黑熊分布点数据

数据来源于世界自然基金会(WWF)资助的秦

岭山系自然保护区野外巡护与监测记录。2006– 2008年, 陕西省林业厅和WWF组织在佛坪、太白山、天华山、皇冠、周至、青木川等自然保护区设立490条巡护线路, 开展野外巡护和监测, 记录粪便、食迹、足迹、树穴等能够证明是黑熊活动后留下的痕迹以及黑熊活体, 用GPS进行定位, 共得到124个包含经纬度坐标的黑熊活动痕迹点。考虑到黑熊的活动范围较大, 痕迹点距离过近可能会因空间自相关而影响模型预测的精度, 故根据黑熊家域面积(马逸清等, 1994; 侯万儒等, 2001)对黑熊分布点进行buffer分析, 并按如下原则对痕迹点进行处理: 每条巡护路线只留1个痕迹点; 对于不在巡护路线上的痕迹点, 去除间距小于3,000 m的点。最后选取了68个黑熊分布点用于模型运算(图1)。 2.2.2 环境数据

已有研究表明, 黑熊喜欢选择向阳、避风性适中的山脊或坡面、乔木密度高、郁闭度大且坡陡的阔叶林和针阔混交林(鲁庆彬和胡锦矗, 2003; 陈洋等, 2010)。为此, 我们选择地形(海拔、坡度、坡向等)、水系、植被、气候(降雨量、气温、日照等)、人类干扰(居民点、道路、耕地等)等34个环境变量, 作为黑熊生境适宜性模型的预测变量。

E

N

图1 秦岭黑熊出现点分布图

Fig. 1 Distribution of black bears’ occurrences in Qinling

346 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第19卷

地形因子: 地形选取3个因子, 包括海拔、坡度和坡向。采用来源于中国科学院科学数据库分辨率为30 m×30 m的数字高程地图(DEM)数据, 在ARCGIS9.3中进行空间分析获得。

水系因子: 包括到主要河流和小河距离。水系由DEM在ARCGIS9.3中进行空间分析提取, 并进行直线距离分析得到到主要河流和小河距离的栅格图层。

植被因子: 利用遥感影像来提取, 所用遥感影像数据为2007年获取的9景TM影像数据, 轨道号分别为125–128/37, 126–128/36, 分辨率为30 m×30 m。由于秦岭山系地形起伏, 阴影影响严重, 在实地调查的基础上, 根据该区植被垂直分带的特点, 以及阴阳坡分布特性, 我们引入数值高程模型和坡向信息, 并将其与遥感图像特征相结合, 在遥感图像处理软件ERDAS IMAGE 9.1中对研究区TM影像进行专家知识辅助决策分类, 分为阔叶林、混交林、针叶林、灌丛、草甸、荒草地、耕地、水体、居民用地等9类, 并在ARCGIS9.3中进行直线距离分析得到与各种用地类型的距离栅格图层。

气候因子: 利用秦岭山区及周边30个基准台站点的标准月值数据(1955–2001年), 选择年均降雨量、最干旱3个月的平均降雨量、最湿3个月的平均降雨量、年降雨量变化范围(最大降雨量月值与最小降雨量月值之差)、年均温、最热3个月的平均温度、最冷3个月的平均温度、年均日照率等8个气候因子, 以经度、纬度、海拔为独立变量, 建立与8个气候因子的回归模型, 插值得到气候数据(Hijmans et al., 2005)。

人类干扰因子: 选取到居民用地的距离、到主要公路(县级以上公路)的距离、到小路(县内道路)的距离、到耕地的距离、居民点密度等指标。居民点、道路数据来源于国家基础地理信息中心提供的2009年的1:100万地理数据。居民点通过密度制图转换成密度栅格文件, 到道路和耕地距离利用直线距离分析转换成栅格文件。所有提取信息转化为90 m×90 m的栅格数据, 并统一为WGS_1984_UTM_ Zone_49N投影坐标系统。 2.3 数据分析

2.3.1 黑熊生境模型构建

将黑熊分布点数据和环境变量数据导入MA- XENT3.3中, 随机选取75%的黑熊分布点数据用于建立模型, 剩下25%的黑熊分布点用于模型验证,

其他参数为模型默认值, 输出结果为值在0–1之间的连续栅格数据。 2.3.2 黑熊生境适宜性分析

在研究区内随机生成68个无分布点数据, 与分布点相对应, 基于黑熊生境适宜性指数提取生境适宜性值, 通过对生境适宜性指数划分不同的阈值, 计算黑熊分布点和无分布点在不同阈值条件下的Kappa统计值, 并以最大化Kappa值时的生境阈值为分类临界值, 将生境适宜性指数值重分类为0或1, 1为适宜生境, 0为不适宜生境(Hirzel et al., 2006; Viña et al., 2010), 最终生成秦岭山系黑熊适宜生境分布图。用景观格局分析软件Fragstats3.3计算黑熊生境景观格局指数, 包括生境面积、斑块数、斑块密度、最大斑块指数和平均斑块面积等。 2.3.3 黑熊生境保护空缺分析

秦岭山系是我国生物多样性保护热点地区, 也是全球生物多样性最具代表性的重点区域之一。为了保护大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)及其他珍稀濒危物种, 目前秦岭山系已建立了佛坪、长青等11个国家级自然保护区和牛尾河、老县城等8个省级自然保护区, 另有娘娘山与盘龙两个拟建自然保护区, 总面积达4,934.7 km2, 初步形成了边界互相连接的保护区组群和隔离的单个保护区的格局。将秦岭山系黑熊适宜生境与已经建立的自然保护区相叠加, 识别现有保护区系统之外具有较高保护价值但容易受到人类活动干扰的适宜生境, 定量评价秦岭地区黑熊生境保护与空缺状况。 2.3.4 秦岭山系黑熊生境廊道规划

黑熊种群的觅食、迁移、扩散等活动需要克服环境阻力来实现。研究表明黑熊的活动范围较大, 平均家域面积为5.1–36.5 km2 (马逸清等, 1994; 侯万儒等, 2001)。为更精确地模拟黑熊种群扩散过程, 根据黑熊家域面积的需求, 本文选取单个适宜生境面积大于40 km2的16个斑块作为“源”, 根据黑熊生物学和生态行为学特性, 通过专家咨询和AHP(层次分析法)方法, 确定影响黑熊运动的阻力因子以及各阻力因子的权重和阻力值(附录Ⅰ), 在GIS中建立黑熊运动的阻力面。根据“源”和阻力面, 用最小成本路径分析(least cost path), 计算每个像元离“源”的最小成本距离, 建立最小成本路径(Li et al., 2010), 并根据最小成本路径分析结果来进行生境廊道规划。

第3期 齐增湘等: 基于MAXENT模型的秦岭山系黑熊潜在生境评价 347

3 研究结果

3.1 黑熊生境与环境因子的关系

训练集和验证集AUC值分别为0.991和0.868, 表明MAXENT模型预测结果好。

Jackknife检验结果显示: 居民点密度、到荒草地距离、到耕地距离、到阔叶林距离是影响黑熊生境分布的主要环境因子。环境因子对模型综合贡献值(图2)表明, 居民点密度、到荒草地距离、到耕地距离3个环境变量对黑熊生境选择有重要影响, 其综合贡献值分别为21.4%、17.5%和15.9%, 到阔叶林距离、到水体距离等因子次之, 而年降雨量、年均温、混交林、水体、荒草地等因子对黑熊生境选择则没有影响。各生态环境单因子对黑熊生境适宜敏感性分析表明, 除了混交林外, 其他各环境因子都有不同程度的反应。其中到阔叶林距离、到草甸

距离、到混交林距离、到针叶林距离和居民点密度等因子随着距离或密度的增大, 生境适宜性指数显著减小, 呈显著负相关; 荒草地、水体、居民点、草甸、到小河距离等因子与生境适宜性指数呈负相关, 但显著性降低; 阔叶林、到道路距离、到水体距离、到主要河流距离等因子随着密度或距离的增大, 生境适宜性指数增大, 呈显著正相关; 而气象因子随着值的增大, 生境适宜性指数有不同幅度的升降。

3.2 黑熊生境适宜性分析与评价

Kappa分析表明, 当HSI=0.026时, Kappa值最大, 为0.6911。以HSI=0.026为阈值, 将生境适宜性指数重分类, 生成黑熊适宜生境分布图(图3)。结果表明, 黑熊的适宜生境主要集中在秦岭山系主脊的中西部地区, 具体分布在太白、眉县、城固、留坝、户县、周至、佛坪、宁陕、洋县、勉县、凤县、镇

图2 环境因子对黑熊生境适宜性贡献比较

Fig. 2 The comprehensive contribution of environmental factors to Ursus thibetanus habitat suitability index