DNA的三级结构
DNA的三级结构DNA 双螺旋进一步盘曲所形成的空间构象称DNA的三级结构。
某些病毒、细菌、真核生物线粒体和叶绿体的DNA是环形双螺旋，再次螺旋化形成超螺旋；在真核生物细胞核内的DNA是很长的线形双螺旋，通过组装形成非常致密的超级结构。
1．环形DNA可形成超螺旋
当将线性过旋或欠旋的双螺旋DNA连接形成一个环时，都会自动形成额外的超螺旋来抵消过旋或欠旋造成的应力，目的是维持B构象。过旋DNA会自动形成额外的左手螺旋（正超螺旋），而欠旋形成额外的右手螺旋（负超螺旋）。一段双螺旋圈数为10的B-DNA连接成环形时，不发生进一步扭曲，称松弛环形DNA（双螺旋的圈数=链绕数，即T=L，超螺旋数W=0；L=T+W），但将这一线形DNA的螺旋先拧松一圈再连接成环时，解链环形DNA存在的扭曲张力，可导致双链环向右手方向扭曲形成负超螺旋（T＝10，L=9，W = -1）。
在生物体内，绝大多数超螺旋DNA以负超螺旋的形式存在，也就是说，一旦超螺旋解开，则会形成解链环形DNA，有利于DNA复制或转录。
螺旋具有相同的结构，但L值不同的分子称为拓扑异构DNA拓扑异构酶切断一条链或两条链，拓扑异构体可以体。
W的正表示双链闭环的螺旋圈在增加，W的负表相互转变。
示减少。L和T的正负表示螺旋方向，右手为正，左手螺旋为负；L值必定是整数。
2．真核细胞染色体
真核细胞DNA是线形分子，与组蛋白结合，其两端固
DNA被紧密地包装成染色体来自三个定也形成超螺旋结构。
水平的折叠：核小体、30nm纤丝和放射环。核小体是染色体的基本结构单位，是DNA包装的第一步，它由DNA结合到组蛋白上形成复合物，在电镜下显示
为成串的“念珠”状。组蛋白是富含精氨酸和赖氨酸的碱性蛋白质，其氨基酸序列在进化中是高度保守的。组蛋白有5种，H2A、H2B、H3和H4各两分子组成的八聚体是核小体核心颗粒，DNA缠绕其上，相邻核小体间的DNA称为连接DNA且结合H1。200 bpDNA的长度约为68nm，被压缩在10nm的核小体中。压缩比约为7。30nm纤丝是第二级压缩，每圈含6个核小体，压缩比是6。30nm螺旋管再缠绕成超螺旋圆筒，压缩比是40。再进一步形成染色单体，总压缩近一万倍。典型人体细胞的DNA理论长度应是180 cm，被包装在46个5μm的染色体中。
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