_生物共生_理论及其在实践上的意义

!%%#年$!月第#卷第#期

湖南第一师范学报

*+,-./01+213,./.145-6718+-9/01:+00;<;

=;>?!%%#@+0A#118+A#

"生物共生#理论及其在实践上的意义

向

前

"湖南省第一师范学校$湖南长沙#&%%%!#

摘要!在人类居住的!地球村"里#生存着千百万种生物#他们之间存在着各种奇妙的关系$有的生物互为友邻#相得益彰#谐和共处#生死与共%有的却彼此排斥#格格不入#甚至穷争恶斗而成为不共戴天的!仇敌"$这些生物在生长发育过程中表现出的互相促进或抑制现象#在生物学上统称为共生现象$生物共生是生命世界&生态系统中的普遍联系和关系$生物共生关系的深入探讨#在生物进化&生态平衡&农业生产&工业生产和医药卫生等多个领域#乃至在促进人类社会生态系统持续发展诸方面#有着重大的理论与实践意义$

关键词!生物共生%生态平衡中图分类号!!"#

文献标识码!$

文章编号!%&’%()*&+$,--.%-.(--/+(-*

生物共生是生命世界)生态系统中的普遍联系和关系%众所周知$伟大的生物进化论创立者达尔文$十分重视生物间的复杂关系$他在不朽巨著*物种起源+"%)*+#中所阐述的’猫与三叶草(相互依存的事实$是生物学上的一个生物共生的经典例举%随着科学的发展$’共生(这一名词概念的内涵和外延$也在不断地变化和扩展%有的学者提出$’共生可以当做不同种类的生物之间的生理机能的平衡来讲(",-./%+(0#%美国学者麦克杜戈尔"1232456-.7899#在*植物生态学+"%+:+#一书中$提出了’合体共生("5-;<.=5>?@ABCDE?-B?B#和’离体共生("6?B<.=5>?@ABCDF

好地造福人类%作为生物科学的一个分支$它与生态学)生理学)生物化学)遗传学)分类学)进化论以及其他自然科学和社会科学都有着密切的联系$是一门综合性的科学%共生生物学尤其与生态学有着密切的关系%在研究对象上$这二者有相同之处$又有不同之处%生态学研究的是生命系统与环境系统"包括非生物因素和生物因素#之间相互关系的规律和机理%而共生生物学则侧重于研究生态系统中的生物因素$特别是生物种内)种间的共生关系$它包括互助性的共生关系和对抗性的共生关系%而这些关系的揭示和研究$在生物进化)生态平衡)农业生产)工业应用和医药卫生等各个领域$乃至于在促进人类社会生态系统持续发展诸方面$都有着重大的理论意义和实践意义%

二&生物共生与生物进化

真核细胞的起源问题是进化论上的重大课题$学说很多$比较有代表性的学说之一是’内共生说("H=6-BCDF

E?-B?B#的概念$他认为牛与草之间的关系$是一种离体共生

关系%伊格勒GH79A;%+*%I评论说$麦克杜戈尔的’无所不包的共生(对科学思想作了宝贵的贡献%我国学者倪达书$通过长期的稻田养鱼研究$提出了’稻鱼共生理论(GJ?5A2

K?BL2M-DDA=B89?BD%+):N%他指出$在水稻生长季节$人工

妁合稻鱼共生于稻田生态系统中$二者相辅相成$相得益彰$促进了稻鱼双丰收%总之$无论是从理论上或实践上$都提出了系统研究和探讨生物共生的重大课题和迫切任务%

一&生物共生的概念

生物共生论是系统研究生物共生关系的一门新兴学科%目的在于探索生物共生关系的生物学机制原理和发生发展规律$以利于保护)开发)改造和利用生物资源$使之更

E?-B?BOLA-;C#%这一学说认为$大约在十几亿年前$一些大

!!前真核细胞"P;-A.58;C->A#$型的具有吞噬能力的细胞!

先后吞噬了细菌和蓝藻这样的原核细胞%吞噬后并未被消化$反而从寄生过渡到共生$分别保留下来$从而演变成了宿主细胞的细胞器%即$共生的喜氧细菌演变成为线粒体,共生的蓝藻则演变成为叶绿体%这样$由前真核细胞便进化成了真核细胞%分子生物学和共生生物学均能为这一学说

!!!!收稿日期!!""#!$$!$%

!!!!作者简介!向前"&’()!#$男$苗族$湖南沅陵人$湖南省第一师范学校图书馆馆长$高级讲师%研究方向&生物学科教育%

基金项目!湖南省’十五(教育规划重点课题!!!’小学科学教育新课程实施研究(%课题批准号&!"#$%&’$%(%

!"

提供证据!如已经发现"线粒体和叶绿体都有自己独特的相互制约的三级共生系统!在这个系统中"生物成员间既存在着虎踞龙盘#蚕食鲸吞"十分剧烈的生存竞争"也存在着互惠互利#温情脉脉#十分和谐的生态依存!植物#动物#微生物三者相依为命"共存共荣!破坏任何一个环节"将导致生态平衡的破坏!这也就是破坏森林#毁坏草原#污染环境势必造成生态性灾害的重要原因所在!

四!生物共生与农业生产

共生关系在农#林#牧#副#渔等方面都有着广泛的应用!生物固氮***豆科植物根瘤的共生固氮"在我国古代和古希腊就早为人们所认识和利用!近代还发现个别禾本科植物"如看麦娘属等也生有固氮根瘤!人们设想"若将其根瘤菌转移到亲缘关系较近的稻#麦#高粱#玉米等禾谷类作物的根上"并能结瘤固氮"那么这些禾本科作物不也变成了豆科植物式的&自肥作物’了吗+如能实现"这将是作物史上的一次大转变!此外"生物固氮的基因工程已取得重大突破"生物固氮的模拟工程也获得了可喜的进展!氮素转**一般植物"既不能直接利用空气中游离的氮"也不能化*

直接利用复杂的有机氮化物中的氮"它们主要利用土壤中的氨态氮和硝酸态氮!土壤中含氮的有机物$蛋白质#尿素和几丁质等%的氮素转化"是依靠氨化细菌和硝化细菌的共栖或共生活动来完成的

!其大致流程为(

!"#和基因组"独特而完整的蛋白质合成系统"而且这些

系统的结构和特点"又恰恰分别与细菌#蓝藻的相似"和真核生物的有根本的不同!这一证据有力地支持了这一学说!另外"从共生生物学来看"如前所述"自然界至今还普遍地存在着内共生现象!例如"在池沼中经常可以看到一种巨大的多核变虫$$%&’()*+,+&-./01.%"其细胞内常共生着一些喜氧细菌!这种变形虫本身没有线粒体"只能进行糖酵解"产生乳酸!这时共生的细菌"确起到了线粒体的作用"它能将乳酸分解"合成#2$作为生理能源!又如"前面讲过的"许多绿藻或蓝藻"它们被原生动物吞噬后"也能保留下来"实行共生"并能进行光合作用"还能与宿主进行物质交流"形成了内共生关系!这些事实也有力地支持了内共生学说!

此外"如前所述"共生#寄生#捕食等的双方"是一种既矛盾而又统一的辩证关系"这种关系是推动物种发展#生物进化的重要力量!因此"共生生物学在揭示生物进化方面具有重要的理论意义!

三!生物共生与生态平衡

研究表明"生物种间的共生关系几乎遍及生物界的各个方面!在一个生态系统中"由这些错综复杂的共生关系"构成了纵横交织的&共生网’!达尔文在讲述猫和三叶草关系时说道(&我想再举一例"以表示在自然界地位相距极远的动植物"如何被一种复杂的网联系在一起!’显然"由于这种网的任何一环脱节"而又是超出了生态系统本身的调节能力"就势必导致生态平衡的失调!就生物种间互助性的共生关系而言"草食动物离开了消化纤维素的微生物"天麻离开了密环菌"!"离开了河蚌"它们的个体"它们的种群"无疑都是难于生存和发展的!从生物种间对抗性的共生关系来说"人们为了保护亚利桑州的黑尾鹿$34’5’1%&-.6%7

农业生产实践中"创造氨化细菌#亚硝酸细菌和硝酸细菌三者共栖或共生的适宜条件"从而不断地为作物生长发育提供可利用的氮源"对于确保作物增产具有重要的理论和实践意义!生物防治***利用生物防治农林业病虫害"是当前农林业生产的重大课题之一!生物防治"一要利用生物种间的寄生关系"二要注意生物种间的互助性共生关系!例如(西印度群岛咖啡树上的咖啡绿蚧$8’55-.910141.%与可可臭蚁:!’&15;’4%0-.<1/-<%05-&+/-.=有共生关系!在无蚁树上蚧壳虫受寄生蜂的寄生率为>?@"但在有蚁树上的寄生率仅为>AB@!这说明"要治蚧必先清除与之共生的蚁"才能**大多数的树木都有菌提高生物防治的效率!菌根应用*

根!菌根的研究和利用"对于植树造林"尤其是对荒山#沙漠等贫瘠土壤上的绿化工作"具有特别重大的意义!因为"通过接种真菌形成菌根"能有效提高苗木的成活率和加速苗木的生长!

五!生物共生与工业生产

生物共生关系在工业生产上也有着广阔的利用远景!细菌共生冶金就是突出的一例!

氧化亚铁硫杆菌是重要的冶金细菌之一"它是一种自养型的化能合成细菌!该细菌能氧化元素硫和C%D3E产生

(16-.%"曾于上世纪初大量捕杀美洲狮和狼群"短期内收

到了效果"鹿的种群数量迅速上升!然而好景不长"过了十多年"由于剧增的鹿群"超过了该草原的荷载力"致使大量的鹿群饿死#病死"还带来了草原退化"资源锐减"生态失调等多种恶果!事实说明"由于生物种间既斗争而又依存的复杂共生关系"使各个生态系统形成了难以分离的相对稳定的生命系统的整体!违背了生物共生规律"就会招致生态平衡的破坏!

再者"自从真核生物出现"特别是动植物的分化发展"地球上出现了一个新的三级系统!新的三级系统包括植物#动物和菌类"它们在生物圈内各占一定的地位"同时又互相联系!在这三级系统中"植物是生产者"为动物和菌类提供食物#能源和栖所)动物是消费者"为菌类提供部分食物#能源和栖所"也为植物生产提供部分原料)菌类是分解者"它们是植物生产原料的主要提供者!植物***动物***菌类**消费者***分解者三个环三级生物紧密联系"生产者*

节密切配合"共同实现着自然界的物质流动#能源流动和信息流动!三级生命系统"实际就是一个三足鼎立"相互依存"

FGD3E和C%G:D3E=>!通常"这种氧化作用在自然状态下是很

!"

缓慢的!但在细菌的催化作用下!可以大大加快反应速度"

细菌

实践证明!人的肠道中如果缺乏了共生微生物!人就不能维持正常的生活’这是因为!肠道微生物可以合成人体不可缺少的多种物质’如硫胺素*核黄素*烟酸*维生素7#%*维生素8*生物素以及多种氨基酸!这在近年来应用无菌动物

!"#$&%"’%&

%)*!&(+$&%"’%!&(

’%!&(

细菌

)*%,!&(-.+’%&

的实验中也得到了证明’此外!人的体腔中的正常微生物区系的定居!在一定程度上可以抑制或排斥其他微生物的侵入或寄生!这在保护人体抵抗病原微生物方面!是有积极作用的’在临床上如果不合理地使用抗菌素!尤其是滥用广谱抗菌素!将会破坏人体内微生物系统的协调和平衡关系!从而招致疾病’例如!给手术后的病人大量使用广谱抗菌素!常因杀死了肠道内的正常菌群!使耐药性强的金黄色葡萄球菌乘机繁殖并产生毒素!刺激肠粘膜缺血*缺氧*坏死*脱落而引起伪膜性肠炎!这往往是对病人的致命打击’对此!医治的方法之一!是往病人肠道里灌输正常人的粪便溶液!以补充大肠杆菌等微生物!使肠道微生物之间的动态平衡关系得以恢复’

诚然!类似的情况还很多!本人所介绍的一些现象和+奥秘,!旨在抛砖引玉!以促使我们重新认识丰富多彩的生物界!掌握其独有的特征*特性!趋利避害!大力研究!不断地开发利用其有益特性!造福人类’

该细菌即利用上述化学反应中释放的能量!将/&%和

’%&合成为有机物"可喜的是!上述氧化产生的’%!&(和)*%,!&(-.是良好的矿石浸出溶剂"这些溶剂与金属矿物发生化

学反应!可把矿石中的金属以硫酸盐的形式溶解出来"例如#黄铜矿$/0)*!%%的浸出过程!可用如下的反应式表示#

/0)*!%+%)*%,!&(-.!/0!&(+1)*!&(+%!

溶解出来的/0!&(!通过与铁的置换反应!便把铜从溶液中沉淀出来$即海绵铜!含234&564的金属铜%#

)*+/0!&(!)*!&(+/0"

以上反应所产生的)*!&(又被细菌氧化生成)*%,!&(-.!再与黄铜矿作用’如此循环往复!构成了一个氧化循环(不烧煤!不耗电!铜便源源不断地冶炼出来了’

问题是该细菌虽能合成和积累碳水化合物!但它本身却无固氮能力!在生长繁殖过程中!还需要氮素营养’怎么办呢)近年来!利用生物共生关系解决了这一难题’即在利用氧化亚铁硫杆菌冶炼时!加入一种叫做产乳贝氏固氮菌进行混合培养’这时!自养型氧化亚铁硫杆菌!利用化能同化/&%!合成碳水化合物!与异养型的产乳贝氏固氮菌分享(而产乳贝氏固氮菌则固定氮素!合成含氮化合物!为共生伙伴提供氮源’彼此互通有无!互惠互利!双方都能良好地生长繁殖’据研究!在混合培养的情况下!氧化亚铁硫杆菌的生长繁殖比单纯培养时增加有1倍左右!同时也相应地提高了金属的浸出率’据悉!美国用细菌浸出法生产的铜已占原铜产量的四分之一’

六!生物共生与医药卫生

许多共生生物!如天麻*地衣等都是重要的中医药材’更主要的是!人体本身就是一个生物共生复合体’拿人的肠道来说!其共生的微生物是多得惊人的’据研究!粪便中微生物的重量约占粪便总重量的三分之一!粪便晒干后!各种微生物还占干粪便重量的十分之一左右’

参考文献"

!"#达尔文$物种起源!"%&’"!(#$)北京#科学出版社$"’*+$,’$))

!+#华东师大$动物生态学!(#$北京#人民教育出版社$"’%+$""+-"",$

!.#郑士民$自养微生物!(#$北京#科学出版社$"’%.$+&$,%$"/.$!,#0美1(%234567849$土壤微生物学导论!(#$北京#科学出版

社$"’%.$’"$".’$+,’$

!&#李难$生物进化论!(#$北京#人民教育出版社$"’%.$/:-/+$/,$

%福迪$藻类学!(#$上海#上海科技出版社$!/#!捷";

"’%"$,:/-,:’$

!*#邹钟琳$昆虫生态学!(#$上海#上海科技出版社$"’%.$"/*-"/’$

%%阿略兴$植物地理学!(#$北京#中华书局$"’&,$!%#!苏";;

<)".,$"./$".%$

!"#$%&$’+()*)+,!")+,-.$/#0)-1#+2#,3+4)1-5%361)237893+)+,

9:;<=>?@A

-’0A@A)?BCD<EBF@G/EGG*H*I/J@AHCJ@I’0A@A($333%%

+PEBGLQ?GG@H*,DJ@DJ0F@AR*?AHC?AJ@RS:;-1%361<KJ*B*@B*J0ALB*LCEMDJE0C@ALCEMN?ALCEMG?O?AHDJ?AHC?ADJ*

?D*LI@AL@FEAHTJ?UJDJ*B*G@D?EACJ?V?CO*BWC0RDG*X!EF*@B*MB?*ALC@ALR*A*M?U?@GDE*@UJEDJ*BI

KJ*B*MEB*I

CEF*@B*@H@?ACD

EA*@AEDJ*BI*O*A@CDJ*EVVEC?D*ME*CX:ADJ*HBET?AHVBEU*CCIDJ*WUESVBEFED*EBUESB*CDB@?AXKJ?C?CDJ*UEFFEAG?ANS?AHEBB*G@D?EA?ADJ*G?O?AHTEBGLEBG?O?AHCWCD*FEMUES*Y?CD*AU*XL*O*GEVF*ADEMDJ*J0F@ACEU?@G*UECWCD*FX

=9&>$%4-<Z?O?AHDJ?AHCUES*Y?CD*AU*[*UECWCD*F

!责任编辑"罗昂#

!"

?D?CEMHB*@DDJ*EB*D?U@G@ALVB@UD?U@G

F*@A?AHDEVBER*L**VGW?ADEDJ**UEGEH?U@G*OEG0D?EAIR@G@AU*I@HB?U0GD0B*I?AL0CDBWIF*L?U@GI@CT*GG@C?ADJ*UEAD?A0E0C