过牧下阿拉善荒漠啮齿动物优势种与植物因子的关系

过牧下阿拉善荒漠啮齿动物优势种与植物因子的关系

第33卷第3期

2012年5月内蒙古农业大学学报JournalofInnerMongoliaAgriculturalUniversityVol．33No．3May．2012

过牧下阿拉善荒漠啮齿动物优势种与

植物因子的关系*

1，21，31，21，2韩艳静，张福顺，袁帅，张晓东，

1，2*2，武晓东1，付和平

（1．内蒙古农业大学生态环境学院呼和浩特010019；

2．草业与草地资源教育部重点实验室呼和浩特010019；3．中国农业科学院草原研究所呼和浩特010010）

摘要：荒漠植被类型和条件与啮齿动物的关系，是多年来干旱区动植物关系研究值得关注的问题之一。为较为全

2005～2007面的了解荒漠啮齿类数量与栖息环境间的关联度，明确荒漠啮齿动物与其栖息环境中植物因子的关系，

年，对内蒙古阿拉善荒漠区过牧干扰下啮齿动物优势种种群的密度和植物因子的关系进行了多元逐步回归分析。全年分析发现，小毛足鼠（Phodopusroborovskii）和三趾跳鼠（Dipussagitta）均为优势种，平均捕获量比例分别为（38．82±4．34）%和（38．44±4．27）%；同时小毛足鼠密度与沙木蓼（Atraphaxisfrutescen）密度显著正相关，三趾跳鼠密度与白刺（Nitrariatangutorum）密度显著负相关。在春、夏和秋不同季节，小毛足鼠密度分别与沙木蓼密度、霸王（Zygo-phyllumpterocarpum）密度和红砂（Reaumuressoongorica）密度均显著正相关；三趾跳鼠密度在春季与白刺高度正相关，在夏季与藏锦鸡儿（Caraganaspinifera）高度显著负相关，在秋季与藏锦鸡儿密度显著正相关。植物因子对阿拉善荒漠区过牧干扰下优势鼠种密度的作用具有明显差异，同时优势鼠种对微生境中植物的利用也显著不同，从而形成相互适应、长期共存的格局。

关键词：啮齿动物；优势种；种群数量；植物因子；过牧；荒漠

中图分类号：S812．6文献标识码：A文章编号：1009－3575（2012）03－0113－07

THERELATIONSHIPSBETWEENDENSITIESOFDOMINANT

SPECIESOFRODENTSANDPLANTFACTORSUNDER

OVER－GRAZINGDISTURBANCEINALASHANDESERT

32HANYan－Jing，ZHANGFu－Shun1，，YUANShuai1，，

1，21，2*2ZHANGXiao－Dong，FUHe－Ping，WUXiao－Dong1，1，2

（1．CollegeofEcologyandEnvironmentalScience，InnerMongoliaAgriculturalUniversity，Hohhot010019；

2．KeyLaboratoryofPratacultureandGrasslandResources，MinistryofEducation，Hohhot010019；

3．GrasslandResearchInstitute，ChineseAcademyofAgriculturalSciences，Hohhot010010，China）

Abstract：Itisoneofthekeyproblemsinaridenvironmentstudiesforlongtimethatrelationshipsofthedesertvegetationconditions

therelationshipsbetweenthedensitiesofdominantrodentspeciesandplantfactorsundertheover－androdentpopulations．Therefore，

grazingdisturbancewereanalyzedbyusingmultiplestepwiseregressionmethodinAlashanDesertRegionofInnerMongoliafrom2005to2007．TheresultsshowedthatPhodopusroborovskiiandDipussagittaweretheascendantspecies，andtheaverageratiosofcapturedwere38．82%±4．34%and38．44%±4．27%duringthreeyears，respectively．AndthepopulationsizeofPhodopusroborovskiiwaspositivecorrelationwithdensityofAtraphaxisfrutescenduringthreeyears，andwassuccessivelypositivecorrelationwithdensityofAtra-phaxisfrutescen，densityofZygophyllumpterocarpumanddensityofReaumuressoongoricainthreeseasons．WhereasthepopulationsizeofDipussagittawasnegativecorrelationwithdensityofNitrariatangutorumindifferentyears，andwaspositivecorrelationwithheightofNitrariatangutoruminspring，densityofCaraganaspiniferainautumn，andwasnegativecorrelationwithheightofCaraganaspiniferainsummer．Itshowedthatthemainplantfactorsthatinfluencedthedensitiesofthedominantrodentspresentedsignificant

*收稿日期：2011－11－11基金项目：国家自然科学基金项目（No．30560028，30760044）；质检公益性科研专题项目（200910205）；国家林业局林业科技成果推广项目（2008－02）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（中国农业科学院草原研究所）资助项目作者简介：韩艳静（1986－），女，硕士研究生，主要从事啮齿动物生态与草原保护．*通讯作者：E－mail：fuheping@126．com

过牧下阿拉善荒漠啮齿动物优势种与植物因子的关系

114

内蒙古农业大学学报2012年

differences，andthemicrohabitatofthetwodominantspecieswasobviousisolate．Therefore，theycouldbeinteradaptationandcoexis-tenceforalongtime．

Keywords：Rodents；dominantspecies；populationsize；plantfactors；over－grazing；desert

荒漠植被类型和条件与啮齿动物的关系，是多年来干旱区动植物关系研究值得关注的问题之一。植被条件是制约鼠类种群数量消长和分布的重要因

［1］

素之一；同时啮齿动物作为影响植物群落结构的关键因素，对植物群落也可产生极其深远的影响。目前，有关荒漠啮齿动物与植物群落关系的研究，国内外已有许多报道，并且就不同荒漠区啮齿动物群落结构、功能、多样性及其与生境中植物因子的关系进行了深入探讨

，而就荒漠啮齿动物单一种群

［10～13］

。或者优势种与植物关系的报道却并不多见

［3～9］

［2］

按当地测算指标，草场适宜载畜量平均为0．29羊单位/hm

2［14］

，2005～2007年该区放牧山羊550只～

22

820只，合1．72羊单位/hm～2．56羊单位/hm，已

经远远超过合理载畜量。此区植被以白刺（Nitrariatangutorum）、霸王（Zygophyllumpterocarpum）建群，伴生有红砂（Reaumuressoongorica）、刺叶柄棘豆（Oxytropisaciphylla）、沙木蓼（Atraphaxisfrutescen）、藏锦鸡儿（Caraganaspinifera）、隐子草（Cleistogenessquarosa）等多年生植物和画眉草（Eragrostispilosa）、地锦（Euphorbiahumifusa）、条叶车前（Plantagoless-ingii）等一年生植物，植被的年均盖度为4．54%～15．14%。土壤表面严重沙化。1．2

研究方法

2005年～2007年每年4月、7月、10月上旬（分夏、秋3个季节），在上述过牧干扰样地别代表春、

内，采用铗日法捕获鼠类，每次随机选定4个样方，每个样方10hm2，布放500铗，铗距5m，行距50m，布铗5行，以花生米作诱饵。每次计算鼠的捕获率作为相对密度指标。

在上述捕获啮齿动物选定的4个样方内，每个样方随机选取10m×10m的植物样方（3个重复）对灌木植物的种类、高度、盖度、密度及生物量（干重）进行测定，再随机选取1m×1m小样方（3个重复）对草本植物的种类、高度、盖度、密度及生物量（干重）进行测定。将2005年～2007年每年4月、710月上旬所记录的动物和植物数据进行整理，月、啮齿动物优势种以该种在群落中的捕获量比例大小确定，捕获量比例最大者为优势种，捕获量比例计算公式如下式（Ⅰ）。优势种种群密度以该种捕获率作为分析指标，捕获率计算公式如下式（Ⅱ）。先用Kol-mogorov－Smirnov检验优势种捕获率数据符合正态分布，因此，对每年的啮齿动物优势种捕获率与对应盖度、密度及生物量指标之间的关月份植物高度、

系，采用多元回归的逐步回归法分析处理。实验数据用EXCEL（2003）进行常规计算后，统计分析应用SAS9．0的STEPWISE方法。凡是均值的数据，均以平均值±标准误（Mean±SE）表示。

捕获量比例=捕获率=

×100%（Ⅰ）

捕获鼠总数

（Ⅱ）

关于内蒙古阿拉善荒漠啮齿动物优势种与其栖息地各植物因子相互关系的研究亦较为少见。

内蒙古阿拉善荒漠区的是我国典型的温带荒属我国西北典型的干早脆弱生态系统，其独特的漠，

气候特征为降水量极少，蒸发量量大，处于一种水热极不平衡的状态中。植被稀疏，结构单调，覆盖度极低，植物种类贫乏，这样的生态系统一旦受到破坏，就会迅速退化甚至崩溃。因此，该地区对于空间活动范围广、持续时间长的人为干扰的反应极为敏感。为较为全面的了解荒漠啮齿类数量与栖息环境间的关联度，本文研究了过牧干扰下阿拉善荒漠啮齿动物优势鼠种密度与其栖息生境中植物因子的相互关

对于深入了解荒漠生态系统的结构与功能以及系，

退化生态系统的恢复与治理具有重要意义，并为荒漠啮齿动物生态学的研究与草地生物灾害治理提供基础资料。

1自然概况和研究方法

1．1

研究区自然概况

研究地点位于内蒙古阿拉善盟阿拉善左旗南部

N典型温性荒漠区，地理位置E104°10'～105°30'，37°24'～38°25'，地处腾格里沙漠东缘。地形起伏不丘陵、沙丘与平滩相间。气候为典型的高原大陆平，

性气候，昼夜温差大，极端最低气温－36℃，最高气年平均气温8．3℃，无霜期156d。降水极温42℃，不均匀，主要集中在7月～8月，年降水量45mm～215mm，年蒸发量3000mm～4700mm。土壤为棕漠土，淋溶作用微弱，土质松散、瘠薄，表土有机质含量1%～1．5%，含有较多的可溶性盐。过度放牧为该地区较为普遍的干扰方式，草地

2

常年自由连续放牧利用。取样区总面积为320hm，

×100%

铗日数×捕获日数

过牧下阿拉善荒漠啮齿动物优势种与植物因子的关系

第3期韩艳静等：过牧下阿拉善荒漠啮齿动物优势种与植物因子的关系

115

2

2．1

结果与分析

过牧干扰下啮齿动物的优势种2005年～2007年，在研究区捕获啮齿动物8

鼠（Salpingotuskozlovi）的捕获量比例次之，平均为

（27．43±11．29）%，而小毛足鼠的捕获量比例较上年有所下降，平均为（19．85±6．65）%，三趾跳鼠为优势鼠种。啮齿动物群落为三趾跳鼠、三趾心颅跳鼠和小毛足鼠群落；2007年过牧干扰区共捕获啮齿动物8种，其中三趾跳鼠的数量有所下降，其捕获量比例平均为（28．19±4．56）%，而小毛足鼠的捕获量比例又上升到最高，平均为（49．77±7．57）%，小毛足鼠为优势鼠种。啮齿动物群落与2005年相同为小毛足鼠和三趾跳鼠群落。因此，在连续3年调查中小毛足鼠和三趾跳鼠均为啮齿动物群落的优势组成成分，平均捕获量比例分别为（38．82±4．34）%和（38．44±4．27）%。

2005年过牧干扰区共捕种，共667只。由表1可知，

获啮齿动物6种，其中小毛足鼠（Phodopusroborovskii）的捕获量比例最高，平均为（46．85±4．67）%，三趾跳鼠（Dipussagitta）的捕获量比例次之，平均为（42．29±5．35）%，因此，啮齿动物群落的优势种为小毛足鼠，次优势种为三趾跳鼠。啮齿动物群落为小毛足鼠和三趾跳鼠群落；2006年过牧干扰区共捕获啮齿动物也是6种，其中三趾跳鼠的捕获量比例最高，平均为（44．85±10．82）%，三趾心颅跳

表12005年～2007年过牧干扰条件下啮齿动物群落组成（n=4，各鼠种捕获量比例%）Tab．1Thenumberratioofrodentcapturedincommunitiesunderover－grazingareafrom2005to2007

年份

Year2005

物种Species

五趾跳鼠Allactagasibirica三趾跳鼠Dipussagitta

子午沙鼠Merionesmeridianus黑线仓鼠Cricetulusbarabensis小毛足鼠Phodopusroborovskii

阿拉善黄鼠Spermophilusalaschanicus小家鼠Musmusculus

三趾心颅跳鼠Salpingotuskozlovi五趾跳鼠Allactagasibirica三趾跳鼠Dipussagitta

子午沙鼠Merionesmeridianus黑线仓鼠Cricetulusbarabensis小毛足鼠Phodopusroborovskii

阿拉善黄鼠Spermophilusalaschanicus小家鼠Musmusculus

三趾心颅跳鼠Salpingotuskozlovi五趾跳鼠Allactagasibirica三趾跳鼠Dipussagitta

子午沙鼠Merionesmeridianus黑线仓鼠Cricetulusbarabensis小毛足鼠Phodopusroborovskii

阿拉善黄鼠Spermophilusalaschanicus小家鼠Musmusculus

三趾心颅跳鼠Salpingotuskozlovi

捕获量比例（%）Numberratioofrodentcaptured（%）

季节Seasonal合计Total

Mean±SE春季（4月）夏季（7月）秋季（10月）

springsummerautumn（n=12）2．67±1．634．74±0．95/2．47±0．8244．60±8．1839．34±3．4842．92±12．5242．29±4．67

/6．91±2．738．33±8．335．08±2．86////

51．73±9．4940．08±5．2248．75±13．1546．85±5．351．00±1．004．25±2．57/1．75±0．99

/////4．67±0．80/1．55±0．71/4．51±1．51/1．50±0．79/49．83±8．2284．73±3．4544．85±10．82

8．33±8．335．73±3．931．92±1．925．33±2．95

////

18．75±18．7527．43±9．2313．35±3．9419．85±6．65

/3．13±3．12/1．04±1．04////

72．92±17．809．38±5．98/27．43±11．29

/0．68±0．67/0．23±0．23

21．36±6．7324．21±7．9138．99±15．6228．19±4．569．69±2．2010．82±4．2426．03±9．0115．52±3．81

//5．09±3．961．70±1．40

64．68±10．1859．74±8．6524．89±11．7749．77±7．570．57±0．571．93±1．21/0．83±0．471．26±0．75/5．00±5．002．08±1．652．44±1．622．62±1．02/1．69±0．68

2006

2007

注："/"表示该项数据没有。Note："/"meansnodataavailable．

2．2

过牧干扰下优势鼠种的捕获率

2005年～2007年优势种小毛足鼠和三趾跳鼠年10月（秋季），为（2．55±0．84）%，而2006年4月（春季）未捕获，变化范围在0～2．55之间。经Kol-mogorov－Smirnov检验表明，小毛足鼠捕获率数据符P＞0．05，n=36）；同时三趾合正态分布（Z=1．21，

P＞0．05，n跳鼠捕获率数据符合正态分布（Z=0．71，

=36）。因此，可以进行多元回归的逐步回归法

的捕获率列于表2。3年中小毛足鼠最高捕获率是

2007年4月（春季），为（4．95±0．57）%，最低是2006年4月（春季），为（0．15±0．15）%，变化范围在0．15～4．95之间；三趾跳鼠最高捕获率是2006

过牧下阿拉善荒漠啮齿动物优势种与植物因子的关系

116

（stepwise）分析。

表2

内蒙古农业大学学报2012年

2005～2007年优势种小毛足鼠和三趾跳鼠的捕获率（n=4，%）

Tab．2ThecapturerateofPhodopusroborovskiiandDipussagittaasthedominantspeciesfrom2005to2007

年份

Year2005

季节Seasonal春季（4月）夏季（7月）秋季（10月）春季（4月）夏季（7月）秋季（10月）春季（4月）夏季（7月）秋季（10月）

小毛足鼠

Phodopusroborovskii

1．702．100．450．150．800．354．953．550．45

±0．17±0．21±0．15±0．15±0．26±0．09±0．57±0．22±0．09

三趾跳鼠Dipussagitta1．70±0．572．10±0．230．40±0．14

/*

1．60±0．372．55±0．841．80±0．651．65±0．581．30±0．65

2006

2007

*注："/"表示该项数据没有。Note："/"meansnodataavailable．

2．3

优势鼠种密度与植物因子的关系

植物变量选取3年中所测得的28个因子，分别成、结构、功能以及土壤理化性质等均发挥着重要的

作用，而对栖息于荒漠草原生态系统中的啮齿动物而言，放牧引起的植被和土壤性质的变化将直接或

［15］

放间接地影响其群落的物种组成。有研究表明，牧动物的啃食和践踏，致使植被高度、盖度降低，地

表裸地率加大，表层土壤松散，导致土壤的风蚀沙化

［16－18］

为灌木和草本的高度、密度、盖度及地上生物量。由

即对动物的于植物因子（自变量）存在不同的权重，

作用不同，故利用逐步回归分析分别建立植物因子与动物优势种密度的全年和不同季节回归关系模

型，经逐步分析精选，将分析结果列于表3和表4。季节间，春季（4月）小毛足鼠密度与沙木蓼密度显著正相关，即沙木蓼密度越高，小毛足鼠密度越高，反之沙木蓼密度越低，其密度越低；三趾跳鼠与

说明白刺高度越高，三趾跳鼠密白刺高度呈正相关，

度越高，而白刺高度越低，其密度越低。夏季（7月）

霸王密度是影响小毛足鼠密度的主要植物因子，呈显著正相关，说明霸王密度越高，小毛足鼠密度越高，而霸王密度降低，其密度降低；藏锦鸡儿高度是影响三趾跳鼠密度主要植物因子，呈显著负相关，即藏锦鸡儿高度越高，三趾跳鼠密度越低，反之，其密度越高。秋季（10月）小毛足鼠密度与红砂密度显著正相关，说明红砂密度越高，小毛足鼠密度越高，反之，其密度越低；而藏锦鸡儿密度是影响三趾跳鼠密度的主要植物因子，呈显著正相关，即藏锦鸡儿密三趾跳鼠密度越高，反之藏锦鸡儿密度越度越高，低，其密度越低。2005～2007年沙木蓼密度是影全年分析显示，

呈显著正相关，说响小毛足鼠密度的主要植物因子，

明沙木蓼密度越低，其密度越低，反之沙木蓼密度越

高，其密度越高；而三趾跳鼠密度与白刺密度显著负说明白刺密度越高，三趾跳鼠密度越低，反之相关，

白刺密度越低，其密度越高。

。由于受过牧干扰强度相对较大，荒漠啮齿

动物群落组成主要是沙地栖息种类及以喜沙地栖息

种类为主；同时放牧动物的采食活动直接干扰白昼活动的小型哺乳动物采食和各种活动，对白昼活动

［15］

的小型哺乳动物影响最大。本文研究结果显示，全年小毛足鼠和三趾跳鼠均为优势种，一是说明过度放牧强化了的沙质土壤为其提供了挖洞筑巢条［19，20］

，件同时过度放牧形成的低矮的灌丛为其提供天然隐蔽所获得丰富食物

［21，22］

；二是小毛足鼠和三

趾跳鼠同为夜行性种类，放牧动物的采食活动可能

对其采食和其他活动影响相对较小。

对于荒漠啮齿动物而言，由于过度放牧显著有

［8，9］

，别于轮牧、禁牧和开垦等草地利用方式能明显会使其更容易暴露降低其栖息生境中植被的盖度，

在捕食者的视线之内，增加它们活动时遭遇的频度而遭捕食

［15，23，24］

。因此，在长期进化过程中，小型

哺乳动物形成了与其栖息地环境特点相适应的行为特征。从本文研究来看，阿拉善荒漠过牧条件下植被主要是以白刺、霸王建群，伴生有红砂、刺叶柄棘豆、沙木蓼、藏锦鸡儿多年生灌木，草本植被比较稀疏，优势种密度与灌木显著相关，而与草本相关不显

霸王密度和红砂著。小毛足鼠密度与沙木蓼密度、

密度均显著正相关，至少可以说明在内蒙古阿拉善

荒漠过度放牧环境中，小毛足鼠的活动多集中在沙木蓼、霸王和红砂灌丛中；同时表明在不同运动类型的种类中，像小毛足鼠这样个体较小的四足型种类，

3讨论

过度放牧对改变荒漠草原生态系统植物群落组

过牧下阿拉善荒漠啮齿动物优势种与植物因子的关系

第3期韩艳静等：过牧下阿拉善荒漠啮齿动物优势种与植物因子的关系

117

运动能力相对较弱，活动范围相对较小，且主要取食植物的种子，加之发展了较完善的贮食行为，更倾向于在灌丛下活动、并以洞穴为依托觅食，而其洞口多

［25－28］

。三趾跳鼠密度与分布在阳坡的植被根丛下

白刺高度和藏锦鸡儿密度均显著正相关，而与白刺

密度和藏锦鸡儿高度显著负相关，一是三趾跳鼠主要利用白刺和藏锦鸡儿灌木丛，同时三趾跳鼠与小

表3

存在明显的空间生态位分毛足鼠同为夜行性种类，

［29］

离。在阿拉善荒漠三趾跳鼠属于个体较大的啮齿动物，稀疏低矮的草本植物不能为其提供必需的隐蔽所；二是过牧条件下荒漠生境开阔，两足跳跃的二足型种类在某些灌木相对郁闭的小生境中更具避敌能力，起伏的沙丘和一定数量和高度灌丛可能有利于回避捕食风险

［7，28］

。

2005～2007年优势种密度与植物因子逐步回归分析表

Tab．3Analysisofstepwiseregressionbetweenthediversitiesofdominantspeciesandplantfactorsfrom2005to2007

春季（4月）

物种

Species

回归步骤Regressionstep

变量Variables

自由度Df1Df2110

夏季（7月）变量Variables

自由度Df1Df211029

秋季（10月）变量Variables

自由度Df1Df21928374655645564556473192837

春季－秋季（4、7、10月）变量Variables

自由度Df1Df2133

小毛足鼠Phodopusroborovskii

第一步Step1第二步Step2第三步Step3第四步Step4第五步Step5第六步Step6第七步Step7第八步Step8第九步Step9第十步Step10第十一步Step11

X19X26X3，X26

X23X18，X23X18，X23，X25X9，X18，X23，X25X9，X18，X21，X23，X25X9，X18，X21，X23，

X25，X27X9，X18，X21，X23，X27X9，X11，X18，X21，X23，X27

X11，X18，X21，X23，

X27

X11，X17，X18，X21，

X23，X27

X11，X17，X18，X21，X23，X27，X28

X19X17，X19

2

323

X17，X19，X23

314

X3，X17，X19，X23

305

X3，X17，X19，X23，X27

29

X3，X17，X19，6

28X23，X27，X28

X1，X3，X17，X19，7

27X23，X27，X28

X1，X3，X17，X19，X23，8

X26，X27，X2826X1，X3，X13，X17，9X19，X23，X26，X27，X2825

三趾跳鼠

Dipussagitta

第一步Step1第二步Step2第三步Step3第四步Step4第五步Step5第六步Step6

X5

110

X27X21，X27

1

1029

X4X4，X23X4，X5，X23

X5X5，X23X1，X5，X23X1，X5，X7，X23X5，X7，X15，X23X1，

X1，X4，X5，X7，X15，X23

1

33232331430529628

X1：霸王高度；X3：霸王密度；X4：霸王地上生物量；X5：白刺高度；X7：白刺密度；X9红砂高度；X11：红砂密度；X13：刺叶柄棘豆高度；X15：刺叶柄棘豆密度；X17：沙木蓼高度；X18：沙木蓼盖度；X19：沙木蓼密度；X21：藏锦鸡儿高度；X23：藏锦鸡儿密度；X26：草本盖度；X27：草本密度；X28：草本地上生物量；Y1：小毛足鼠捕获率；Y2：三趾跳鼠捕获率。

本文研究结果显示，过度放牧下优势种在不同物候期对微栖息地中植物利用都存在不同程度的变化，表现出随不同季节转换对微栖息地植物利用的

这可能与食物的获取有关。同时表现为主要特点，

因子和次要因子的相互转化，甚至原来并不重要的因子变得很重要

［30］

；植物因子对荒漠啮齿动物的作