第5章 森林群落结构特征

第5章 森林群落结构特征

◆植物群落的基本特征、森林群落的植物种类组成、种类的数量特征及种类关联分析方法。

◆叙述了森林群落的生活型结构、层片、垂直结构与外貌特征。

◆解释了边缘效应的概念、特征及与物种多样性的关系。

◆分析了影响群落组成和结构的环境、生物因素及干扰类型。

5．1 森林群落的概念

5．2 森林群落的组成

5．3 森林群落的结构和外貌

5．4 影响群落组成和结构的因素

5．5 广西森林群落结构特征

5．1 森林群落的概念

5．1．1 群落

在自然界中，任何植物都极少单独生长，几乎都是聚集成群的。植物群居在一起，在植物和植物之间就发生了复杂的相互关系。

群居在一起的植物并非杂乱无章的堆积，而是一个有规律的组合，在环境相似的不同地段有规律地重复出现。

综上所述，植物群落可定义为：

在特定空间或特定生境下，具有一定的植物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定的功能的植物集合体。

森林群落就是具有一定树木种类组成的植物群落。

种类的数量与气候（水、热）、人的影响、形成时间长短有关。

5.1.2

5.1.2.1 机体论观点

机体论观点认为群落是客观存在的实体，是有组织 的生物系统，像有机体和种群那样。

机体论观点把群落和有机体相比拟，强调组成群落的各个种是高度结合的，相互依存的，一个种群从其先锋阶段到稳定的顶极阶段和有机体一样有其出生、生长、成熟、繁殖和死亡，群落的这种生活史虽然是复杂的,但却是一个真实的过程。

5.1.2.2 个体论观点

个体论观点认为群落并非自然界实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合。

个体论观点认为组成群落的种群具有“独立性”，即各个种都是单独对外界因素起反应，并作为独立的一员进人群落。它们在不同的群落之间往往互相交织,而以不同的比例出现在不同的群落中。 群落是连续的，群落之间不具有明显的边界，群落的划分是人为的。

这两种观点对生态学研究的影响都很大，从机体论观点出发，建立了群落单元演替顶极学说和相应的研究方法；从个体论观点出发，建立了梯度分析的理论和方法。

5．1．3 群落的基本特征

生物群落是一定地段或生境中各种生物种群所构成的集合。无论群落是一个独立单元，还是连续系列中的片断．由于群落中生物的相互作用，群落都不是其组成物种的简单累加，而是一定地段上生物与环境作用的一个整体。生物群落都具有以下共同特征：

生物群落都具有以下共同特征：

(1)具有一定的种类组成。

(2)具有一定的群落结构。

(3)具有一定的外貌。

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(4)形成群落环境。

(5)不同物种间存在相互影响。

(6)具有一定的动态特征。

(7)具有一定的分布范围。

(8)具有特定的群落边界特征。

(1)具有一定的种类组成。

每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的。因此，种类组成是区别不同群落的首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。

(2)具有一定的群落结构。

群落除了具有一定的种类组成外，还具有一定的形态结构和营养结构。例如，生活型组成、种的分布格局、成层性、季相、捕食者和被捕食者的关系等。

(3)具有一定的外貌。

一个群落中的植物个体，分别处于不同高度并具有不同密度，从而决定了群落外部形态。在植物群落中，通常由其生长类型决定其高级分类单位的特征，如森林、灌丛或草丛的类型。

(4)形成群落环境。

生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。如森林中的环境与周围裸地就有很大的不同，包括光照、温度、湿度与土壤等都经过了生物群落的改造。即使生物非常稀疏的荒漠群落，对土壤等环境条件也有明显改变。

(5)不同物种间存在相互影响。

群落中的物种有规律的共处，即在有序状态下共存。一个群落必须经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应、相互竞争，形成具有一定外貌、种类组成和结构的集合体。

(6)具有一定的动态特征。

生物群落是生态系统中具有生命的部分，生命的特征是不停的运动，群落也是如此。其运动形式包括季节动态、年际动态、演替与演化。

(7)具有一定的分布范围。

任何一个群落都只能分布在特定地段或特定生境中，不同群落的生境和分布范围不同。无论从全球范围看，还是从区域角度讲，不同生物群落都遵循一定的规律分布。

(8)具有特定的群落边界特征。

在自然条件下，有的群落有明显的边界，有的边界不明显。但在多数情况下，不同群落间存在过渡带，被称为群落交错区，并导致明显的边缘效应。

5．2 森林群落的组成

5．2．1 森林群落的植物种类组成

任何一个森林群落都是由一定树木及相关的植物种类组成．可把组成一个森林群落的全部植物种类称为该森林群落的种类组成。

一个森林群落的种类组成不仅可以反映有关生境条件的状况，而且也反映着该群落的历史渊源和更为广阔的空间上的联系。

生态学家提出了最小面积的概念。所谓最小面积，也就是说至少要有这样大的面积才能包含组成群落的大多数植物种类。

最小面积的确定通常采用在群落中央逐步成倍扩大样方面积[如图5—1(a)]，统计面积扩大增加的种数(表5-1)，

表5-1 随着样方面积扩大增加的种数

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表5-2 不同国家和学者建议的森林植被研究时的最小面积

m2

5．2．2 物种组成的性质分析

不同的森林群落，其植物种类组成的数目或多或少，它们均属于一定的科、属，以我国亚热带常绿阔叶林为例，群落的类型虽然极为多样，但是组成群落的主耍植物种类均属壳斗科、樟科、山茶科、木兰科和金缕梅科。

根据各植物种的生物地理群落过程和在群落中的地位及数量特征可以把森林植物种划分为以下几种群落成员型。

木兰科——木兰和山茶科——山茶

5．2．2．1 优势种和建群种

对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为----优势种(dominant species)。

森林群落中，乔木层、灌木层、草本层和地被层分别存在各自的优势种。

优势层(乔木层)的优势种起着构建种群的作用，常称为建群种。

建群种对整个群落具有控制性影响，如果把群落中的建群种去除，必然导致群落性质和环境的变化；若把非建群种去除，只会发生较小的或不显著的变化。

因此不仅要保护那些珍稀濒危植物，而且也要保护那些建群植物和优势植物，它们对生态系统的稳定起着举足轻重的作用。

如果群落中建群种只有一个，则称为“单建种群落”或“单优势种群落”。

如果具有两个或两个以上同等重要的建群种，就称该群落为“共建种群落”或“共优势种群落”。 热带森林，几乎全是共建种群落；北方森林和草原则多为单建种群落。

5．2．2．2 亚优势种

亚优势种(subdominant species)是指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起一定作用的植物种。

在复层群落中，它通常居于较低的下层，如兴安落叶松林中常有混生数量不等的白桦(Betula platyphyl．la)、蒙古栎(Quercus mongolica)、樟子松(Pinus sylvestris var．mongolica)等乔木树种，这些树种在乔木层中成为亚优势种。

5．2．2．3 伴生种

伴生种(companion species)为群落中常见种，它与优势种相伴存在，但在决定群落性质和控制群落环境方面不起主要作用。

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伴生种在一些群落中出现，而在另一些群落中可能不出现。如兴安落叶松林中常有崖柳(Salix xerophil)、多叶大刺蔷薇(Rosa acicularis)、赤杨(Alnus japanica)等伴生。

5．2．2．4 偶见种

偶见种(occasional species)是那些在群落中出现频率很低的物种，多半数量稀少。

偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也有可能是衰退中的残遗种。 有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的还可作为地方性特征种看待。

5．2．3 种类的数量特征

有了所研究群落的、完整的生物物种名录，只能说明群落中有哪些物种，要进一步说明群落特征，还必须研究不同种的数量关系。对物种组成进行数量分析是近代群落分析技术的基础。

5．2．3．1 种的个体数量指标

(1) 多度

多度(abundance)是表示一个种在群落中的个体数目。

多度的统计方法通常有两种：

一种是个体的直接计算法，即记名计算法；另一种是目测估计法。

一般对于植物个体数量多而植物体形小的群落(如灌木、草本群落)，或者在概略性的踏查中，常用目测估计法。而对树木种类或者在详细的群落研究中，就常用记名计算法。

记名计算法就是在一定面积的样地中，直接清点各种群的个体数目，然后计算出某种植物与同一生活型的全部植物个体数目的比例。

目测估计法是按预先确定的多度等级估计单位面积上个体的多少，多用于群落内草本植物的调查。 常用的等级划分和表示方法见表5-3。国内多采用Drude的7级制多度。

表5-3几种常用的多度等级

(2) 密度

式中：d——密度；

N——样地内某种植物的个体数目；

S——样地面积。

密度的倒数即为每株植物所占的单位面积。

在群落内分别计算各个种的密度，其实际意义不大。重要的是计算全部个体(不分种)的密度和平均面积。在此基础上，又可以推算出个体间的距离：

式中L ——平均株距；

D——树木的平均胸径。

样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称为相对密度

某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比(density ratio)。

(3) 盖度

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盖度(coverage)----指的是植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。

盖度可分为分盖度(种盖度)、层盖度(种组盖度)和总盖度(群落盖度)。林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度。

群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即相对盖度。

某一物种的盖度与盖度最大物种的盖度比称为盖度比(cover ra-tio)

(4)频度

频度(frequency)即某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比来计算，即：

频度=某物种出现的样方数／样方总数×100％

标准频度图解(frequency diagram)(图6—3)。

图6—3 Raunkiaer的标准频度图解，在这个图中，凡频度在1％～20％的植物种归入A级，21％～40％者为B级，41％～60％者为C级，61％～80％者为D级，80％～100％者为E级。这样按其所占比例的大小，五个频度级的关系是：A>B>C>D<E。此即所谓的C．Raunkiaer频度定律(law of frequency)

这个定律说明：在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类通常是很多的，它们多于

B、C和D频度级的种类。这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目为多的事实。E级植物是群落中的优势种和建群种，其数目也较大，因此占有较高的比例，所以E>D。

(5)高度

高度(height)为测量植物体体长的一个指标。测量时取其自然高度或绝对高度。某种植物高度与最高种的高度之比为高度比。

(6) 体积和重量

森林群落内，植物体积(voltime)和重量(weight)是标志植物种所产生的物质数量的具体指标。

在森林经营中，通过体积的计算可以获得木材生产量(称为材积)。

单株乔木的材积等于胸高断面积(s)、树高(h)和形数(f)三者的乘积， 即V=s·h·f

形数是树干体积与等高同底的圆柱体体积之比。(森林调查表中查到)

草本植物或小灌木体积的测定，可用排水法进行。

重量(weight)是用来衡量种群生物量(biomass)或现存量(standing crop)多少的指标。

在林业上叶、根、果实的称重更重要。测定重量的方法，一般在采割后直接称重；或者针对各个种，选少数大小合适的个体，作为样本称重，求其平均值，再乘以单位面积的个体数。

单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种总重量的百分比称为相对重量。

5．2．3．2 种的综合数量指标

(1)优势度

优势度用以表示一个种在群落中的地位与作用，但其具体定义和计算方法各家意见不一。

一些学者认为盖度和密度为优势度的度量指标。也有的认为优势度即“盖度和多度的总和”或“重量、盖度和多度的乘积”等等。

(2)重要值

重要值也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。

用重要值来确定乔木的优势度或显著度，计算的公式如下：

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