扁蓿豆荚果和种子发育及硬实发生的关系
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扁蓿豆荚果和种子发育及硬实发生的关系
第21卷第3期
V01.21,No.3草业学报ACTAPRATACULTURAEsINICA303——3072012年6月
扁蓿豆荚果和种子发育及硬实发生的关系
王颖1’2,侯宇3,李晓宇2,蔺吉祥2,杨光4,穆春生H
(1.东北师范大学草地科学研究所植被生态教育部重点实验室,吉林长春130024}2.中国科学院东北地理与农业生态研究所,吉林
长春130012;3.北华大学化学与生物学院,吉林吉林132013;4.吉林省宁江区松原市演江中学,吉林松原138000)
摘要:通过对蔺蓿豆不同发育阶段荚果和种子形态学特征和生理学特征的调查,来判断该物种硬实发生的时间及
种子含水量与硬实之间的关系。结果显示,盛花后第33~36天荚果和种子几乎都变为棕色,种子的长、宽和厚显
著减小,荚果大小变化也明显;此阶段荚果和种子鲜重在达到最大值后下降到最小,荚果和种子含水量达到最小值
(20%左右);此时种子开始出现硬实,种子硬实率与种子含水量呈显著的负相关关系。因此,种子硬实受种子成熟
度影响,而且与种子含水量有关。扁蓿豆荚果和种子的形态学特征和生理学特征的变化可以作为指示硬实发生的
指标,其中荚果和种子的形态学特征可以作为判断种子发生硬实时间的快速有效的指标,但荚果和种子的干重不
能作为指示硬实发生的指标。
关键词:扁蓿豆;形态学特征;生理学特征;硬实;荚果;种子
中图分类号:SSl2;¥330.3文献标识码:A文章编号:1004—5759(2012)03—0303—05
扁蓿豆(Melissttusruthenicus)是松嫩草地多年生的豆科植物,也是中国北部半干旱地区主要的豆科牧草,该牧草具有茎枝细嫩、叶片柔软、营养价值高、产量大的特点,主要用作干草、绿肥饲料和青贮饲料。扁蓿豆能提供高的蛋白质口。31,还能通过根瘤菌固定大气中的氮‘“,将其转化为草地生态系统中的氮素营养,有效改良土壤[5。8]。扁蓿豆是一种重要的牧草,但扁蓿豆种子具有硬实特性,透水性能差,导致种子发芽慢,发芽期长,发芽不整齐,田间出苗率低,给扁蓿豆种苗的规模生产带来一定的困难。
硬实是种皮坚硬不透水,在正常情况下不能吸胀萌发的现象凹],是大多数豆科牧草种子所具有的一个重要特征。硬实是一些豆科植物广泛存在的休眠特性之一,避免了种子受不良环境的影响,硬实种子进入到土壤种子库中,成为地上植被恢复潜在更新的重要来源[1…。但种子硬实又造成了种子不能及时萌发而影响了种子利用价值。硬实的形成是由很多因素决定的,例如,种子含水量¨“、收获时间口21、种子成熟过程中的干燥速率‘”3及种子色素含量等[1“。但至今为止,关于硬实形成与荚果和种子发育过程中的形态学和生理学特征变化的关系报道很少。
本研究通过荚果和种子的形态学和生理学特征来确定种子在生长发育过程中发生硬实的时间及种子含水量与硬实之间的关系,为研究种子硬实发生提供理论基础。
1材料与方法
1.1试验地概况
试验地位于东北师范大学松嫩草地生态研究站,地处北纬44。457,东经123。457,海拔160m。年均温2.4~2.7℃,≥10"C年有效积温3000~3500℃,年均降水量300~500mm,主要集中在6—8月;年均蒸发量15002000mm;土壤为盐碱草甸土,pH值7.5~9.0。
1.2试验材料
扁蓿豆为多年生豆科牧草,抗旱耐瘠薄,有很强的适应性,可作为改良天然草场的补播草种。属优等牧草,适口性好,营养价值高。此外,扁蓿豆枝叶茂盛,覆盖良好,也属于很好的水土保持植物。
扁蓿豆于2004年5月种植,条播,行距0.30m,样方大小为4m×5m,4次重复。2005年开始进行试验。收稿口期:2011一04—15;改网日期:2011-07-08
基金项目:“十一五”国家科技支撑计划项目(2008BADB3809)资助。
作者简介:王颖(1978一)。女.吉林通榆人.博士。E—mail:Wangyingl9879@yahoo.corn.cD,*通讯作者。E—mail:mucs821@nenu.edu.cn
304ACTAPRATACUI。TURAESINICA(2012)V01.21,No.31.3试验方法
于盛花期标记完全开放的花朵(以旗瓣完全展开为完全开放[15])。因为荚果在盛花后第3和6天种子含水量很高,很难在不破坏种子的情况下把种子和荚皮分离,所以标记的花朵从盛花后第9天开始取样,每隔3天取样1次,直到荚果开裂。每次取样时记录荚果和种子的颜色变化。随机选取30个标记的荚果和种子,用游标卡尺(精确到0.02ram)测量其长、宽和厚。在各时期取30个荚果和种子,用电子天平(精确到0.0001g)分别称30个荚果(去除种子)和种子的鲜重、干重,且计算出单个荚果和种子的含水量。盛花后第33天扁蓿豆开始出现裂荚,至36d已大部分发生裂荚,所以荚果大小的测定时间截止到盛花后第33天;种子在裂荚后没有马上从荚皮上脱落,所以取样时间截止到盛花后第36天,其余参数观察测定时间为盛花后第36天。
于上述取样时间同时随机选取标记的荚果,分离荚皮和种子,收获的种子立刻用于发芽试验,其含水量数值参见种子生理指标的含水量。根据标准发芽试验[1“,每皿100粒种子在光照12h、温度为20"C的培养箱中发芽,4次重复,每天记录吸胀的种子数,直到不出现吸胀的种子为止。
1.4数据处理与分析
用SPSS13.0软件进行统计分析。荚果和种子的形态学指标及生理学指标用单因素方差分析,含水量和硬实率之间的关系用相关分析。统计分析中显著性检验均采用I.SD检验,显著水平为P<o.05。
2结果与分析
2.1扁蓿豆荚果和种子的形态学特征
在发育过程中观察表1不同阶段扁蓿豆荚果和种子颜色变化Table1Changesinpodandseedcolorof
at2.1.1荚果和种子的颜色变化M.ruthenica并记录荚果和种子的颜色变化(表1)。在荚果生长的
早期,盛花后第9~15天荚果为浅绿色;第18~24天
为绿色;第27~33天为黄绿色,第36天变为棕色。在
种子生长发育的早期,盛花后第9~12天种子为透明;
第15~18天为浅绿色;第21~24天为绿色,第27~
30天为黄绿色,随着种子的进一步的发育,第33~36
天为棕色。
龃9differentdevelopmentstages浅绿Light浅绿Light浅绿Light绿Green绿Green
绿Greengreengreengreen透明Transparence透明Transparence浅绿Light浅绿Light绿Green绿Green
黄绿Olivine
黄绿Olivinegreengreen地托埔2.1.2荚果和种子的长、宽和厚的变化扁蓿豆荚果H的长、宽和厚随取样时问发生显著变化(图1),荚果长度在盛花后第9~15天显著增加,第15~30天变化不
显著,第33天显著下降(P<O,05),荚果宽度随收获
时间变化不明显,荚果厚度在盛花后第9~30天变化
不明显,盛花后第33天显著下降(图1a)。种子长度盯∞珏弘黄绿Olivine黄绿Olivine黄绿Olivine棕色Brown棕色Brown棕色Brown
在盛花后第9~30天逐渐增加,第30~33天逐渐减小,第33~36天无明显变化;种子宽度在盛花后第9~21天缓慢增加,第21~33天无差异;第30~33天逐渐减小,第33~36天无明显变化;种子厚度与种子宽度具有相同的变化规律(图lb)。
2.2扁蓿豆荚果和种子的生理学特征
扁蓿豆荚果的鲜重、干重和含水量随取样时间发生显著变化(图2a)。在盛花后第9~24天荚果的鲜重逐渐增加,第24~33天急速下降,第33~36天下降趋势减缓。荚果的干重第9~27天明显增加,第27~36天缓慢减小,且无显著差异(P>O.05)。荚果平均含水量在盛花后第9~24天随取样时间呈先下降后增加的趋势,盛花后第24~33天又显著下降(P<o.05),第33~36天达到最小值,且无显著差异。
扁蓿豆种子的鲜重、干重和含水量随取样时间的不同发生显著变化(图2b)。盛花后第9~27天种子的鲜重显著增加,第27~36天显著减少。种子的干重第9~30天逐渐增加,第30~36天缓慢减少。种子平均含水量除第9~12天略有增加,盛花后第12天种子的含水量达到最大值,之后随取样时问逐渐下降,其中第12~30天趋势较平缓,盛花后第33天显著减小,盛花后第36天含水量最小,为lo%左右。
第21卷第3期草业学报2012年305
4
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盛花后天数Daysafterpeakanthesis(d)盛花后天数Daysafterpeakanthesis(d)
图l扁蓿豆荚果(a)和种子(b)的长、宽和厚的变化
Fig.1Changesinseed(a)andpod《b)length,widthandthicknessofM.ruthenica
加∞
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暑乎=上他一U.婴蚰=≥8删删*删4加钿
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盛花后天数Daysafterpeakanlhesis(d)盛花后天数Daysafterpeakanthesis(d)
图2扁蓿豆荚果la)和种子(b)干、鲜重及含水量的变化
Fig.2Changesinseed(a)andpod(b)dryweight(DW),freshweight(FWlandmoisturecontent(MC)ofM.ruthenica
2.3扁蓿豆种子的硬实率与含水量的关系
扁蓿豆种子在盛花后第9~30天无硬实现象,s
盛花后第33天种子开始出现硬实,硬实率很小,为釜
10%左右,随取样时间延长,硬实率增加,盛花后第{;{Li
36天硬实率达80%。不同取样时期种子的硬实率举鲁
与含水量问呈极显著负相关关系(P<0.01),模拟善
的二元线性方程为Y一一0.029x2—3.575x+童
102.93,相关系数r=0.949(图3)。100一O3讨论与结论
扁蓿豆荚果和种子颜色在荚果发育过程中发生
显著变化,荚果和种子在盛花后第33~36天显著减
小,扁蓿可荚果发育过程中荚果和种子大小的变化
与广布野豌豆(Viciacracca)荚果和种子的发育规律一致[1“。荚果和种子形态学特性的变化可以作为一种简单有效的方法来确定出现硬实的时间。扁蓿豆不同发育阶段种子生理特征变化与冰草(Agropyroncristatum)Ds3和垂穗披碱草(Elymusnutans)[1阳具有相同的变化规律。荚果和种子生理学特征中,鲜重和含水量在盛花后第33~36天显著下降,且可作为评价种子发生硬实时间的准确指标。但与英果和种子的形态学特征相比需要花很长时间来确定种子开始发生硬实的时间。荚果和种子干重分别于盛花后第27~36和30~36天达到最大值且各时期无明显变化,这与硬实发生时间不一致,因此。荚果和种子干重不能作为判定硬实发生的指标。
306ACTAPRATACUI。TURAESINICA(2012)Vol-21,No.3
种子硬实率与含水量呈极显著负相关关系(r一0.807),这一结果与前人研究结果相一致一2…。双翼豆(Pelto—phorumpterocarpum)种子的硬实与种子含水量之间呈负对数相关[2”。
总之,硬实并不是一直伴随着种子的生长发育,而是在种子达到一定成熟程度以后才开始出现的,扁蓿豆种子硬实发生时间为盛花后第33~36天,受成熟度的影响-”],而且硬实还受种子含水量影响。硬实发生时,荚果和种子的颜色、大小、鲜重和含水量都发生了显著变化,因此,可以通过荚果和种子的形态学和生理学特征来判断出现硬实的时间。
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第21卷第3期草业学报2012年307
Astudyontherelationshipbetweenthepod,seed
seedhardinessofdevelopmentandtheoccurrenceofMelissttusruthenicus
WANGYin91~,HOUYu3,LIXiao-yu2,I.INJi—xian92,YANGGuan94,MUChun—shen91
(1.LaboratoryofVegetationEcologyofMinistryofEducation,InstituteofGrasslandScience。NortheastNormalUniversity,Changchun130024,China;2.NortheastInstituteofGeographyandAgroecology,
ChineseAcademyofSciences,Changchun130012,China;3.CollegeofChemistryandBiology,
BeihuaUniversity,Jilin132013,China;4.JilinNingjiangdistrictSongyuanCity
BinjiangMiddleSchool,Songyuan138000,China)
Abstract:Melissttus
China.Itisaruthenicusisaperenniallegumeandoneofthemostcommonorfodderplantsinnorthernseedproduction.Howev—wild,high—qualityforagegrownmostlyforhay,greenforage,silage
aer,seedhardinessismajorproblemintheseedingof舱ruthenicus.Thisstudyevaluatedthesimpleempiri—
calrelationshipoftimeandseedhardinessbysimultaneouslyanalyzingpodandseedmorphologicalandphysio—logicalproperties.Podswereharvestedatthree-dayintervalsfromthe9thdayafterpeakanthesis(DAPA)un—
tOtilpodshattering.Thepodandseedbothlostgreencolorandturnedbrownfromthe33rd
length,widthand
thicknessdeclined
fromthe33rdtO36thDAPA.Thethicknessofpodandsignificantlyatseeddifferedsignificantlybetweensamplinglength,widthanddares.Podlengthandthe33rdDAPA.Seedthicknesssignificantlydecreasedan36thDAPA.Thefreshweightofpodandseedincreasedatearlydevelopmentalstagebutdecreasedmarkedlythereafter.However,thedryweightofpodandseedincreasedsignificantlywithsamplingdatesandreachedamaximum
tOatthe27thDAPA,thenstabilizedfromthe27thtO36thDAPA(poddryweight)andthe30th
cantlyover
at36thDAPA(seeddryweight).Thewatercontentofpodsandseedsdecreasedsignifi.thesamplingdatesandreachedabout20%atthe33rdand36thDAPArespectively.Seedhardinessthe33rdand36thDAPAwhenseedwatercontentoccurredwasabout20%.Therewasasignificantnegative
correlationbetweenthepercentageofhardseedandseedwatercontent.Inconclusion,growthstageandseedwatercontentaffectedtheoccurrenceofseedhardiness.Podandseedmorphologicalandphysiologicalproper—
atiescouldbereliableandrapidindicatorsofseedhardiness,providing
seedhardiness.However,thedryweightsofpodsandseedseould
Key
neSSsimplewaybeusedastOjudgetheoccurrenceofnotindicators.words:Melissttusruthenicus;morphologicalproperty;physiologicalproperty;hardseed;pod;seedhardi—
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