教育资源为主的文档平台

当前位置: 查字典文档网> 所有文档分类> 农林牧渔> 农学> 大豆生育期研究进展

大豆生育期研究进展

上传者:巩志国
|
上传时间:2015-05-07
|
次下载

大豆生育期研究进展

西南农业学报

SouthwestChinaJournalof

2005|年18卷增刊

V01.18

Suppl.

A画culturalSciences

文章编号:1001—4829(2005)z—0092—06

大豆生育期研究进展

宁慧霞1一,常汝镇1,关荣霞1,刘章雄1,邱丽娟H

(1.中国农业科学院作物科学研究所作物基因资源与基因改良重大科学工程实验室,北京100081;2.新疆农业大学,新疆830052)

摘要:大豆生育期是由多基因控制的数量性状,主要在成熟期区!It(MG)II或稍晚熟的区组中发现的。用传统经典的方法,对近

等基因系进行比较,已发现7个基因影响大豆的开花期和成熟期,脚和应,D,厨,E5,历,口。本文拟从大豆生育期类型的划

分、不同成熟期基因型的作用、大豆成熟期分子标记、克隆及定位三方面概述大豆生育期研究进展。

关键词:大豆;成熟期;基因型;分子标记

中图分类号:¥565.1.Ol

文献标识码:A

Areviewofthegrowingstagesofsoybean

NINGHui一菇a1”,CHANGRu—zhenl,GUANRong-xial,LIUZhang-xlo.g',QIU

Li-juanl

(1.KeyLabofCropGennplasm&Biotechndogy,Mimstry

ofAgriculture,InstituteofCrops.ChineseAcademyofAgriculture

Science,Be@g100081

China;2.CollegeofAgronomy,XingJiangAgriculturalUniversity,Xiangjiang

830052,China)

Abstract:Thegrowingstagesofsoybeanisthequantitativetraitscontrolledbymanygenes.Mostworkwithmaturitygeneshasbeendonein

germplasrnofmaturity

group(MG)Ⅱor

later.Insoybean,bythec/assica/traditionmethod,sevenlociwithnear-isogeniehavebeenreported

to

controltimetofloweringandmaturity:E/.E2,E3,E4,E5,E6,E7.Thepapersummarizedtheclassificationofthegrowingstagesofsoybean,the

effectofthedifferentmaturity

genes,maturity

moleculemark,cloningand

reaping

in¥oybe;gn,and

prospectedthefuturedevelopmentforthegrowing

stagesofsoybean.Key

words:soybean;maturity;genotype;molecular

market

大豆生育期是大豆最重要的适应性生态性状[1|。大豆生育期随播种时期环境不同表现出主基因、多基因或两者共同作用的遗传心J。在不同时期播种生育时期表现长短不同,其本质是大豆在生长发育过程中对外界光温等条件需求满足的程度∞J。大豆的开花期(R1)和成熟期(R8)【4J是温度、光照和基因型互作的结果∞J。大豆品种对光、温条件十分敏感,在农业生产中,对光反应过于敏感的特性限制大豆品种的适应范围,阻碍品种资源的广泛利用,是大豆育种亟待改良的重要目标形状。可见,研究大豆的生育期具有重要意义。

发展的历史、分布和范围;也要了解大豆与当地其他作物的消长和生产的变动,还要考虑自然条件对大

豆的影响。这种区域的划分以自然条件为基础。

根据品种对日照长度的反应,美国、加拿大采用

“成熟期组”的分类方法,鉴定大豆品种的适应区域,将品种从北到南划分为不同熟期组。之后又不断加以完善。采用该法,可将美国的大豆品种从北到南划分为000,00,0,I,Ⅱ,…X共十三个成熟期组蚓6。每个成熟期组内存在10~15d的差异范围。永田忠男则将日本大豆品种划分为8个型。

国内学者对生育期研究进行探索和研究。采用不同的划分依据,划分的种类不尽相同。其划分研究大致归为三类:一是中国大豆栽培区域划分的研究[7“o|,所根据要素主要是大豆的复种制度及播种季节。二是中国大豆气候区划的研究[11。5l,所根据的要素主要是个地区的温度、水分及日长等气候

1大豆生育期类型的划分

大豆区划是一项复杂的工作,即先要了饵大豆

收稿日期:2005—07—30

基金项目:国家自然科学基金重大项目(30490250)

作者简介:宁慧霞(1976一),女,硕士研究生,硕士论文研究方向为大豆成熟期,*为通讯作者。

条件。三是生态区域的划分¨6锄],主要根据品种的

原产地播种季节类型、熟期组类型、光温综合反应敏

增刊

宁慧霞等:大豆生育期研究进展

93

感度以及原产地地理、气候条件等资料。盖钧镒等[21J借鉴美国大豆熟期组000~X13个熟期组代表品种,对我国256份大豆地方品种进行不同地点、分期播种的研究,将我国大豆品种归属于相应000~Ⅸ的12个熟期组共16个类型,说明我国大豆品种的生育期资源十分丰富。这种划分方法与国际接轨。

2大豆生育期性状的光周期反应特性

大豆出苗至开花(开花期)、开花至成熟和出苗至成熟都具有很强的感光性。作物开花结实对光周期的需求是一个连续的过程,光周期对发育进程的调控作用存在于出苗至成熟的全过程;光周期诱导开花和促进成熟的作用有一定的共同性;光周期诱导效果具有持效性和可逆性[22“引。就大豆开花后的光周期反应而言,一般晚熟品种比早熟品种敏感【24],夏大豆比春大豆敏感,无限型比有限型敏感,大粒比小粒敏感忪J。成熟期相近的品种开花后对光照长度的反应也有差别【26J。大豆品种开花后光(R1)日数正相关。早熟品种开花后的光周期反应比开花前更加敏感,而在生育期上的差别主要在于

光照对大豆作用的时期不同,其效应也不相同。响,对发育的影响到结荚期才明显地表现出来,而开的实验结果表明;开花前短15照处理对春夏大豆品的促进作用,对农艺性状的影响大于对发育进程的^

btr(肚。为开花日数),r=一0.9645,

n:7(Y一2,)s:±3[33|。、

大豆成熟期是由多基因控制的数量性状。成熟

期基因主要在成熟期区组(MG)1I或稍晚熟的区组中发现的[34J。用两个普通栽培种作为轮回亲本,建立Clark、Harosoy近等基因系,Clark(MGIV)基因型是elE2E3E4e5和Harosoy(MG1I)基因型是ele2E3E4e5[35“36]。用传统经典的方法,对近等基因系进行比较,已发现7个基因影响大豆的开花期和成熟期,包括明和E2[37f,即和FA[as-s9】,E5Is5】,E6[40J,E7【41]但也可能存在其它基因。

从Clark近等基因系的比较看出E1的作用主

要是延迟开花,在明、砣、毋这3个成熟期基因

中,剧对出苗到开花阶段的延长作用最大,延迟时

间长达31d。但剧对开花到成熟阶段非但没有延

迟作用,反到促进提早成熟,使开花到成熟阶段缩短

d。综合对两个阶段的作用,明基因使大豆成熟

延迟22d。E2对出苗到开花和开花到成熟都有延

迟作用,分别延迟9和8d,全生育期延迟17

d。E3

d,全生育期延迟8d。从Harosoy等d,对开花

d,全生育期延迟21

d,总计延迟生育

d心J。用“Clark”的一系列近等基因系分析,

d,这说明剧比应光周期敏感。利用不同近

d【43J。E1、E2和即分别在延迟开花和成熟期作

d,E3延迟4~6d。在不同遗传背景下,Ⅸ

d开花,延长R7

8~20

d[44]。E5与E2具

剧、毋、尉在长日照下延迟作用不明显,而在短日d,E3比刀延长开花

d,厨比∥延长开花1~6d,E7比e7延长成

d。

Cober等用单基因分析法证实仍与Drl连

-t-0.6

cM,E1与刀为6.2cM,E7与F为3.9

周期反应敏感性顺序:南方秋豆>南方夏豆>黄淮夏豆>南方春豆、黄淮春豆>北方春豆,而开花至成熟期各阶段长度与该品种在自然条件下出苗至初花生殖生长期长度不同[27’29]。

对开花和成熟期的延迟作用最弱,使两个生育阶段分别延迟2和6位基因系来看,尉使出苗到开花延迟23到成熟阶段略有促进,提早了2d。E3使两个阶段分别延迟4和2期6徐六康等[30]用吉林3号等品种对开花前和开花后不同发育阶段进行分期播种和遮光处理后发现:开花前各时段的光照处理对开花前的生长没有明显影花后各时段光处理后效应是显著的。杜维广等【31J种各生育阶段有不同程度的缩短和延迟的后效应。韩天富等[32]研究结果表明对于供试的早熟品种来说,开花前短日处理促进成熟的作用远大于对开花促进。赵存等【33J认为从V1开始短15照处理对开花期影响最大,随着处理时间的推移,对促进开花的作用逐渐变小,对促熟作用逐渐增大而后略有减小。V8.V10开始处理对花后促熟影响较大。刘复昌用大豆的开花日数预测成熟期,东农4号大豆生育日数的长短和开花日数呈负相关,其直线回归方程式

Bemard[37]发现,剧和砣分别延长成熟期15和14d,用eJ替代即,e2替代E2发现分别延迟开花16和7等基因系研究,发现E2和E3分别推迟成熟期14和

6用方面不同135],E1基因延迟开花,但不延长成熟

期,舷和即都延迟开花期和成熟期。砣延迟成熟7—10推迟1—6有相似的功能[35|。大多数成熟期基因中,在自然光

照条件下,显性基因E——延迟开花期和成熟期,隐

性基因e——促早开花和早熟,然而E6促早开花。

照下延迟开花,即明、即E3、FAE4和elele3e3e4e4

基因作用相似,促稍早开花ⅢJ。综上,在自然光照下,明比订延长开花16~234~5

熟期5为:Y=152—1.284大豆成熟期基因与其它农艺性状关系

锁[蚓。E1、E7、茸毛色(t)紧密连锁,明与丁为1.3

3大豆开花期和成熟期基因型及作用

cM[蚓。茸毛色(T)定位在连锁c2上与Satt205紧密

西南农业学报18卷

连锁[圳。Cober等在渥太华4年观察424株F2群体敏感材料[51|。七个大豆遗传材料(geneticstocks)发现灰色茸毛的植株比棕色茸毛的植株晚成熟8.6OT89-01到OT89.07基因型是e3和e4152]、d,密茸毛的植株平均比正常茸毛的植株晚成熟2.6P1253666A、P1317.336(‘Sinshei’)和P1317.334B(‘ki—d,灰色茸毛植株的子代比棕色茸毛植株的子代平均tamishim’)是光周期不敏感材料[53I。晚成熟8.6d。在早熟大豆中棕色茸毛的品种比灰

色茸毛的品种更偏向早熟【勰J。6大豆成熟期分子标记、克隆及定位5不同成熟期基因型在光周期作用下借助近等基因系(Mk)[54]和分离群体分组分的反应析法(BSA)b5J或全基因组寻找QTt.s等方法鉴定与

基因性状连锁的标记。自大豆整合遗传连锁图谱建

各成熟期基因对光质红光(R):远红光(腿)反成后[蚓,为大豆重要农艺性状的Qr几相互比较创建应不同。即对光质不敏感,在长日照R:FR下均延了条件。2001年,定位了大豆的开花时期、成熟期迟开花。口对光质最敏感,而且需要自然长日照下和光周期不敏感Q,IL吲。用139个标记(88个的R:FR频率,E4与明、仍相比,对光质表现适中,RFLP和51个ssrb),将主效R1、R3、R7和光周期不因为在长日照高的R:FR光质,不能延迟开花,所以敏感QTL定位在c2连锁群,微效QTL定位在G、J、研和尉需要低的R:FR光质才能延迟开花L49J。L、A2连锁群,这两种效应基因在两个群体中的贡献自然光照R:FR范围1.05~1.25L50J。Cober等通过率份分别是47%和17.8%[58】,如表1。Keim等[59】20h的低频R:FR=0.7论证了控制大豆的开花期、用G.,麟和G.s咖杂交的F2群体,在Dl、C2、D1成熟期和光周期反应,ETE7对光质敏感,长日照高连锁群上发现有5个SSRs标记与成熟期有关(包括频R:FR光质是不敏感,但在自然光R:FR低频光质开花时期),Q1乙的贡献率为17%一23%。用‘Min—是时,E7推迟R1[41J(所用四个光质0.7,1.2,2.3,soy’בNoir1’的F2群体,在c2连锁群上发现一个

h(cool主效开花Q,几,而定位在连锁群L和M上微效【驯。

whitefluorescentlampsFED)和白炽灯延长自然长日在单交组合P197100和‘Coker237’的F2群体中发现照到20h(incandesentlongdayⅡD)有反应,厨对连锁群K上有成熟期Q1L,其贡献率为26.2%~FLD无反应,在长日照下E3是主效不敏感基因,用31.2%…。通过OTL定位,与成熟期有关的主效和ILl)延长到长Et照时,脚和E4都可考虑用培育不微小标记,如表2。

表1已知成熟期基因型的标记

Table1Maturitygenotypemarkel'¥

序号基因型标记所需群。Mi芝“序号基因型标记所嚣群。絮“1ElTSatt277Q10r7.5915E4Sat一105I

2ElT&Ltt286Q101.7516E7Sattl00c2113.963E1E7s毒t£289C2112.3517田Sattl34C2112.844E1TSa_t065Q18耵Sattl92H44.045E1TSatt557C2112.1919E7Satt242H14.356岛sa【tt0D6L92.0020聊Satt3cr7Q121.277码sat凹L93.8921研Satt316C2127.678BSatl373L1cr7.2422E7Sait398L30.589E3satt513L106.3723E7Satt460c2117.77lO礤SatJ099L78.2324口Satt462L41.0011E4Satt049I58.8225E7Sa士1497L33.7112E4&ltl270I50.1126E7Sct009H

13E4Satt354I46.2227TSatl363Q98.0714E4Satt496I36.402.7)。田对荧光灯延长自然长日照到20

增刊宁慧霞等:大豆生育期研究进展95

表2与成熟期有关的标记

Table2Markersofrelevantwithmaturity

序号标记所需群。絮“序号标记所需群。Mi芝“1Saft020B272.1321Satt287J15.692S舢OF3.9_522Satt288G76.773Saft03lD2115.723Satt30117293.714Satt045E46.6524Sa垃313L34.545Saft063B293.4925Sa啦319Q113.426SattD71D1a100.3926Satt343F3.047Sattl29D1a109.6727Satt355E45.158Sattl56L56.1428Satt378A2165.739Sattl82L14.0329San380J43.0110Sartl85E44.7630Sau394G43.3811Sattl86D2105.4531Satt442H46.9512Sattl9584.81Satt472G94.8413S撇C132&126.2433Satt489c2113.3914Satl205F26.9834Satt53413287.5915Sat【228A2154.1135Sat-044K58.0116Satt239I36.9436Sat∞85C176.91】7&L£t247K43.9637Sat.119K17.1118Sa脚F11.3738Sat一124E15.8619Sat£276Al17.1639Sct-94

20Satt278L31.22

开花基因研究以拟南芥为快,发现共有80个开成熟期基因型、相关分子标记定位、克隆等方面,研花期基因,其中至少有25个已被克隆和确定特究大豆的生育期。因此开展大豆成熟期研究对于指征【珏63J。大豆与开花相关克隆的18个cDNA(来自导大豆生产具有重要意义。于1.ncyteGenomics)中有lO个定位在连锁群A2一新标记的发现,综合表1和表2,连锁群(LG)(CIY2),BI和H(COLl),A1和B2((PHYA),C1C2上有许多标记与E7连锁,二新基因的挖掘将分(DETl和LO),D2(AP2),E和K(PHYB),F(COL2),L子标记直接应用于辅助选择育种的研究,在育种过(rCA)和Q(CCAl)。用41个近等基因系和两个轮程中利用分子标记技术进行鉴定、检测,帮助亲本选回亲本,分析表明,FCA与E3紧密连锁或FCA是择和品种的选育,成为分子育种这门新兴学科中的毋基因,在连锁群L上FCA与Satt373连锁;PHYB重要组成部分。要使分子标记成为育种家的一种常与明有关旧J。用重组自交系的残留片段杂合系规手段尚需一段时问,但是分子标记在植物遗传育(RILL)精确定位了大豆的开花基因刀1在连锁群种中的应用研究方兴未艾,我们可以从它的发展趋C2上,紧密连锁的标记是Satt365(SSR)和GMl69势看到其中所蕴含的巨大潜力与应用价值。开展大(RFLP),遗传距离分别为O.1cM和o.4cML65J。豆引种、育种、栽培有一定的意义。

致谢:本人在完成本文的过程中得到了邱丽娟老师,

7展望关荣霞老师,常汝镇老师,刘章雄老师,尤其是邱丽

综上所述,国外关于大豆开花期、成熟期研究人娟老师给予了多遍修改和详细的修改建议,在此深手较早且进展迅速,对材料研究具继承性和系统性,表感谢。

如近等基因系的建立、重组自交系F6:7家系作为定参考文献:

位群体等等。相对而言,国内研究主要集中在大豆1]WangJL(王金陵),ZhuQc(祝其昌).PreliminarystudyOiltheinher/.

tal3.O_.eofsoybeanmaturity[J].ActaAgronomicaSinica(作物学报),

生育期区组的划分、光周期反应(光周期诱导效应、1963,2(3):333—336.光处理对农艺性状的影响及籽粒化学品质的影响t2]YmgYH(杨永华),GaiJY(盖钧Ca),MaYH(马育华).Differential等)。如果我们从大豆生育期分子分子水平入手,如inherlt8IloeofgrowthpeIiodtraitsunderdifferetttpLmting酗卸}or玛insoy.

西南农业学报

18卷

bcan[j].Soiontia

Agelcultura

Sin/ca(中国农业科学),1994,27(3):1—6.

[3]WangP(王萍),Song

X(宋海星),TanD(陶丹),等.Study

oil

gro,柚and

developmentofearlysoybean

varieties

sawn

in目mTⅡnerin

ehangchun[J].SoybeanScience(大豆科学),1999,18(4).

[4]Fehr,W

R,CavinessCE.Stagesofsoybean

development[R].Iowa

A.

鲥c.Sm.SpecialReport,1977,80.

[5]wK曲arn

s圩ess[A].In:A.G.Norman(ed.),S0蛔Physiology,Agronomy,and

DK,MinorHC.Agronomiccharacteristicsand

envi眦螂tal

Utilization[M].Academic

PressInc.1978:77—112.

[6]HartwigEE.Growthandreproductioncharacteristicsofsoybeangrownundershort—day

conditions[J].Crop

Sci.1970,12:47—53.

[7]Wang

L(王金陵).Preliminary

studiesonregionaliz蚍ionofcultivatedsoybeansin

Chlna[J].姆cultu瑚newspaper(农报),1943,8(25—

30):282—285.

[8]HaoG(郝耕),(:henXJ(陈杏娟),PIlMH(卜慕华).Classificationof

theChineseSoybeanCultivarsintoMaturity

Grenps[JJ.Acta

Agronomica

Sin/ca(作物学报),1992,18(4):275—281.

[9]RenQx(任全兴),GaiJY(盖钧镒),MaYH(马育华).Study

on

e一

捌晒cal

charactersingrowthstagesQfsoybeanin

China[J].Soientia

Ageieultura

Sin/ca(中国农业科学),1987,20(5):23—28.

[10]Wang

S(汪越胜).Preliminary

studies

on

ecologicalcharactersin

孕Ⅲ曲stagesandecologicaltypesofsouthernsoybeanvarietiesinChina.

[A].Master

PaperofNanjingA面cIlltuIaIun/uersity(南京农业大学硕

士论文)[c].1989.

[11]WangJL(王金陵),Wu

X(武镛祥),Wu

L(吴和礼),et

a1.

Analysisonphotoperiodecotypesofeultivmedsoybeansinvariouslati—mdesinChina[J].A酣cIlItuIdjournal(农业学报),1956(2):169—

180.

[12]WangJ

L(王金陵).Reviewon

theclassificationof

soybcans[J].Acta

PhytotaxenomicaSin/ca(植物分类学报),1976,14(1):22—29.

[13]Mm

H(马育华),Pei

z(裴广挣).Preliminary

study

on

thelocal

varietiesofsoybeaninlowerYangtzeandhuaivalleys[J].AetaAgronomi—

caSin/ca(作物学报),1962,1(4):351—365.

[14]Wang

x(王国勋).A

Study

on

ecologicalclassificationofcultivated

唧bemin

China[J].Scientia姆cIlltm

Sinica(中国农业科学),

1981.3:39—46.

[15]PanTF(潘铁夫),Zhang

R(张德荣),ZhangWG(张文广).A

study

on

theclimaticregionsofsoybeansinChim[J].SoybeanSei(大豆

科学),1994,3(3):169—182.[16]Pu

H(卜慕华),Pan

F(潘铁夫).A

stlldy

Oll

theregionalizationof

soybeanproducinc

area

in

China[J].SoybeanScience(大豆科学),

1982,1(2):105—121.

[17]XuB(徐豹),LuQH(路琴华).Effect

ofphotoperiodand

aay/n/ght

tempera"tureindevelopmentofwildsoybeanin

China[J].SoybeanScience(大豆科学),1983,2(3):155—168.[18]XuB(徐豹),LuQH(路琴华),Zhuang

c(庄炳昌).Study

oll

the

ecologlcaltypesofwildsoybeanin

China[J].Scientia

AgeieulturaSin/ca

(中国农业科学),1987,20(5):29—35.

[19]hsL(吕世霖),ChengSH(程舜华),ChengCJ(程创基).A

study

Oll

theclassificationof

sofoeaIl

cultivationregionsin

China[J].J

Shanxi

AtTic

Un/v(山西农业大学学报)1981,1(1):9—17.

[20]Zhon

A(周新安),Wang

X(王国勋),Peng

H(彭玉华),et

a1.Theclassificationstudiedofthecultivatesvarietyof∞ybeaIlin

China

[J].CropGennplasm(作物品种资源),1998(1):1—4.

[21]Gai

Y(盖钧镒),Wang

S(汪越胜),Zang

C(张孟臣),等.

Studies

on

theClassificationofMaturityGroupsofSoybeansin

China[J].

ActaAgronomiea

Sin/ca(作物学报),2001,27(3):286—292.

[22]Liu

z(刘汉中),HangHx(梁慧贤).The

effectoflightdurationon

thedevelopment

ofseybams[J].埘ctlltuIeClimateChina(农业气象),

1981。2(3):1—6.

[23]Hm

F(韩天富),Wang

L(王金陵).Studieson

thepost—flowering

photoperiodieresponsesin

80ybcan[J].ActaBotanicaSin/ca(植物学

报),1995,37(11):863—869.[U]ruklli

J.HYarlmizu.Onthe

va

rietaldifferenceoftheeffectofshort

daylengthafterbloomingtimellpontheseedripeningpedodofsoybean

[J].Japan

Breed,1951,1(2):86—90.

[25]N89ataT.Interrelationoftheeffects

ofdaylengthontheperiod

to

flower-

ing,floweringp口iodandseed

formingperiod,withspecial

Rg础to

the

relativefloweringperiodandtherelativegrowingperiodofsoybesns[J].

JapanJBreed,1960,10(3):188—194.

[26]CriswellJG,HumeDJ.Variationinsensitivity

to

photoperiod

among

rarlymaturingsoybean

strains[J].CropSOl,1972,12:657—660.

[27]Han

F(韩天富),WangJ

L(王金陵).Effectofmaturity

on

photope—

nodictreatmentof

differentsoybeanecological

typein

cIlim[J].Acta

A—

gronomicaSin/ca(作物学报),1996,22(1):20—25.

[28]Han

F(韩天富).A

review

on

thepost.floweringphotoperiodic

Ie—

spormesin

soybean[J].SoybeanScience(大豆科学),1996,15(1):69—

73.

[29]HartTF(韩天富),Wang

L(王金陵),Fan

B(范彬彬),等.Effect

of

post—flowering

daylength

on

agronomiccharactersof

soybesn[J].Chi—

nese

JournalofApplied

Eclolgy(应用生态学报),1996,7(2):169—

173.

[30]Xu

K(徐六康),Zhong

z(钟金传),Liu

z(刘汉中).Effect

ot2

plant

trait

andlatereffectsoybeangrowthofdayleng吐1[J].A酣cultum

Climate

China(中国农业气象),1996,11(1):22—28.

[31]DIlwG(杜维广),ManWQ(满为群),Zlumg

R(张桂茹),等.胙

fectionofphotoperiod

to

developmentalstageinsp—ng

and

51/ll'Ⅱller

soy-

bem[J].SoybeanScience(大豆科学),1994,13(2):133—138.[32]Zhanc(赵存),21aangXT(张性坦),Bai

x(柏惠侠),等.111e小

fectsofshortday

treatrIleentat

diffeentvegetativestages

on

seybeande—

velopmont[J].SoybeanScience(大豆科学),1997,16(1):65—69.

[33]Liu

c(刘复昌).Forecastofthematurity

andkernel

weigh

for

sofoean

[J].A加cIdnⅡdnewspaper(农报),1958.[34]Cober

ER,TannerJW,VoldangHD.GeneticControlof

Photoperiod

ResponseinEarly-Maturing,Ncar-lsegen/eSoybean

Lines[J].Crop

Sci.,

1996a,36:601—605.

[35]MeBlain

B,BernardRL.A

n州geneaffectingthetimeoffloweringand

maturityinsoybean[J].J.Herod.,1987,78:160—162.

[36]BemmdRL,NelsonRL,CreneensCR.USDAsoybeangeneticcollec-

tion[JJ.Can.J.Genet.Cyt01.,1991,13:703—707.

[37]BemardRL.Twogenesfor

time

of

floweringand

maturityin

soyi≈ms

[J].CropSci.,1971,11:242—244.

[38]Buzzell

RI.Inheritanceof

soybean

flowering

Te印㈣tofluorescent-

daylength

conditions[J].Can.J.Genet.Cyt01.,1971,13:703—707.

[39]Bu:ellRI,VoldengH

D.Inheritanceofinsensitivity

to

long酬eng【Il

[JJ.SoybeanGenet.Newsl.,1980,7:26—29.

[40]Bonmo

ER,VenoNA.E6,adominantgeneconditioningearlyflower-

ing

and

maturityin

seybⅫ[J].Genet.Molec.Bid.,1999,22:229—

232.

版权声明:此文档由查字典文档网用户提供,如用于商业用途请与作者联系,查字典文档网保持最终解释权!

下载文档

热门试卷

2016年四川省内江市中考化学试卷
广西钦州市高新区2017届高三11月月考政治试卷
浙江省湖州市2016-2017学年高一上学期期中考试政治试卷
浙江省湖州市2016-2017学年高二上学期期中考试政治试卷
辽宁省铁岭市协作体2017届高三上学期第三次联考政治试卷
广西钦州市钦州港区2016-2017学年高二11月月考政治试卷
广西钦州市钦州港区2017届高三11月月考政治试卷
广西钦州市钦州港区2016-2017学年高一11月月考政治试卷
广西钦州市高新区2016-2017学年高二11月月考政治试卷
广西钦州市高新区2016-2017学年高一11月月考政治试卷
山东省滨州市三校2017届第一学期阶段测试初三英语试题
四川省成都七中2017届高三一诊模拟考试文科综合试卷
2017届普通高等学校招生全国统一考试模拟试题(附答案)
重庆市永川中学高2017级上期12月月考语文试题
江西宜春三中2017届高三第一学期第二次月考文科综合试题
内蒙古赤峰二中2017届高三上学期第三次月考英语试题
2017年六年级(上)数学期末考试卷
2017人教版小学英语三年级上期末笔试题
江苏省常州西藏民族中学2016-2017学年九年级思想品德第一学期第二次阶段测试试卷
重庆市九龙坡区七校2016-2017学年上期八年级素质测查(二)语文学科试题卷
江苏省无锡市钱桥中学2016年12月八年级语文阶段性测试卷
江苏省无锡市钱桥中学2016-2017学年七年级英语12月阶段检测试卷
山东省邹城市第八中学2016-2017学年八年级12月物理第4章试题(无答案)
【人教版】河北省2015-2016学年度九年级上期末语文试题卷(附答案)
四川省简阳市阳安中学2016年12月高二月考英语试卷
四川省成都龙泉中学高三上学期2016年12月月考试题文科综合能力测试
安徽省滁州中学2016—2017学年度第一学期12月月考​高三英语试卷
山东省武城县第二中学2016.12高一年级上学期第二次月考历史试题(必修一第四、五单元)
福建省四地六校联考2016-2017学年上学期第三次月考高三化学试卷
甘肃省武威第二十三中学2016—2017学年度八年级第一学期12月月考生物试卷

网友关注

2014教师资格考试《历史学科知识与教学能力(初级中学)》模拟题试卷(5)
教资考试中学《综合素质》模拟题(写作题)
教师资格初级中学模拟题(语文)
高中生物模拟题《从此再也不怕遗传“病”(二)》
小学教师资格考试综合素质模拟题
2014年北京教师资格证考试《教育学》考前押题模拟题一
语文学科知识与教学能力模拟题(初中)
2014年教师资格证考试《中学教育学》模拟题(单项选择)
2014年教师资格考试《历史学科知识与教学能力(初级中学)》模拟题一
全国中小学教师资格考试 语文学科知识与教学能力模拟题(高级中学)
教资初级中学模拟题
2014年教师资格考试《幼儿综合素质》模拟题试卷一
2014教师资格考试《历史学科知识与教学能力(初级中学)》模拟题试卷(1)
2014年四川教资考试教育学模拟题及答案五
2014年教师资格考试《幼儿综合素质》模拟题试卷四
2014年教师资格考试《幼儿综合素质》模拟题试卷三
教资考试中学《综合素质》模拟题(材料分析题二)
2014年教师资格证考试《幼儿心理学》模拟题 (填空题)
全国中小学教师资格考试 语文学科知识与教学能力模拟题(初级中学)
2014教师资格考试《历史学科知识与教学能力(初级中学)》模拟题试卷(3)
教师资格《体育与健康学科知识与教学能力(初级中学)》模拟题及答案
教师资格《体育与健康学科知识与教学能力(高级中学)》模拟题及答案
教师资格高级中学模拟题(语文)
2014年四川教资考试教育学模拟题及答案二
2014年四川教资考试教育学模拟题及答案一
2014年教师资格考试《幼儿综合素质》模拟题试卷二
教师资格笔试经典考点模拟题及答案解析
2014年教师资格证统考幼儿园保教知识与能力模拟题
2014年教师资格证考试《幼儿心理学》模拟题(简述题)
初中语文教师资格证模拟题

网友关注视频

七年级下册外研版英语M8U2reading
第4章 幂函数、指数函数和对数函数(下)_六 指数方程和对数方程_4.7 简单的指数方程_第一课时(沪教版高一下册)_T1566237
《小学数学二年级下册》第二单元测试题讲解
北师大版八年级物理下册 第六章 常见的光学仪器(二)探究凸透镜成像的规律
二次函数求实际问题中的最值_第一课时(特等奖)(冀教版九年级下册)_T144339
30.3 由不共线三点的坐标确定二次函数_第一课时(市一等奖)(冀教版九年级下册)_T144342
化学九年级下册全册同步 人教版 第25集 生活中常见的盐(二)
冀教版小学数学二年级下册1
北师大版数学 四年级下册 第三单元 第二节 小数点搬家
第19课 我喜欢的鸟_第一课时(二等奖)(人美杨永善版二年级下册)_T644386
二年级下册数学第二课
【部编】人教版语文七年级下册《逢入京使》优质课教学视频+PPT课件+教案,辽宁省
【部编】人教版语文七年级下册《逢入京使》优质课教学视频+PPT课件+教案,安徽省
【部编】人教版语文七年级下册《过松源晨炊漆公店(其五)》优质课教学视频+PPT课件+教案,辽宁省
外研版八年级英语下学期 Module3
化学九年级下册全册同步 人教版 第18集 常见的酸和碱(二)
第五单元 民族艺术的瑰宝_16. 形形色色的民族乐器_第一课时(岭南版六年级上册)_T1406126
【部编】人教版语文七年级下册《老山界》优质课教学视频+PPT课件+教案,安徽省
沪教版牛津小学英语(深圳用) 四年级下册 Unit 4
沪教版牛津小学英语(深圳用) 五年级下册 Unit 12
沪教版八年级下册数学练习册21.3(2)分式方程P15
三年级英语单词记忆下册(沪教版)第一二单元复习
第8课 对称剪纸_第一课时(二等奖)(沪书画版二年级上册)_T3784187
外研版英语三起5年级下册(14版)Module3 Unit2
外研版英语七年级下册module3 unit2第二课时
外研版英语三起6年级下册(14版)Module3 Unit2
六年级英语下册上海牛津版教材讲解 U1单词
七年级英语下册 上海牛津版 Unit3
二年级下册数学第三课 搭一搭⚖⚖
小学英语单词