大豆生育期研究进展

西南农业学报

ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆ

２００５｜年１８卷增刊

Ｖ０１．１８

Ｓｕｐｐｌ．

Ａ画ｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ

文章编号：１００１—４８２９（２００５）ｚ—００９２—０６

大豆生育期研究进展

宁慧霞１一，常汝镇１，关荣霞１，刘章雄１，邱丽娟Ｈ

（１．中国农业科学院作物科学研究所作物基因资源与基因改良重大科学工程实验室，北京１０００８１；２．新疆农业大学，新疆８３００５２）

摘要：大豆生育期是由多基因控制的数量性状，主要在成熟期区！Ｉｔ（ＭＧ）ＩＩ或稍晚熟的区组中发现的。用传统经典的方法，对近

等基因系进行比较，已发现７个基因影响大豆的开花期和成熟期，脚和应，Ｄ，厨，Ｅ５，历，口。本文拟从大豆生育期类型的划

分、不同成熟期基因型的作用、大豆成熟期分子标记、克隆及定位三方面概述大豆生育期研究进展。

关键词：大豆；成熟期；基因型；分子标记

中图分类号：￥５６５．１．Ｏｌ

文献标识码：Ａ

Ａｒｅｖｉｅｗｏｆｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｔａｇｅｓｏｆｓｏｙｂｅａｎ

ＮＩＮＧＨｕｉ一菇ａ１”，ＣＨＡＮＧＲｕ—ｚｈｅｎｌ，ＧＵＡＮＲｏｎｇ－ｘｉａｌ，ＬＩＵＺｈａｎｇ－ｘｌｏ．ｇ＇，ＱＩＵ

Ｌｉ－ｊｕａｎｌ

（１．ＫｅｙＬａｂｏｆＣｒｏｐＧｅｎｎｐｌａｓｍ＆Ｂｉｏｔｅｃｈｎｄｏｇｙ，Ｍｉｍｓｔｒｙ

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Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｂｅ＠ｇ１０００８１

Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＸｉｎｇＪｉａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉａｎｇｊｉａｎｇ

８３００５２，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｔａｇｅｓｏｆｓｏｙｂｅａｎｉｓｔｈｅｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｓｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｂｙｍａｎｙｇｅｎｅｓ．Ｍｏｓｔｗｏｒｋｗｉｔｈｍａｔｕｒｉｔｙｇｅｎｅｓｈａｓｂｅｅｎｄｏｎｅｉｎ

ｇｅｒｍｐｌａｓｒｎｏｆｍａｔｕｒｉｔｙ

ｇｒｏｕｐ（ＭＧ）Ⅱｏｒ

ｌａｔｅｒ．Ｉｎｓｏｙｂｅａｎ，ｂｙｔｈｅｃ／ａｓｓｉｃａ／ｔｒａｄｉｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ，ｓｅｖｅｎｌｏｃｉｗｉｔｈｎｅａｒ－ｉｓｏｇｅｎｉｅｈａｖｅｂｅｅｎｒｅｐｏｒｔｅｄ

ｔｏ

ｃｏｎｔｒｏｌｔｉｍｅｔｏｆｌｏｗｅｒｉｎｇａｎｄｍａｔｕｒｉｔｙ：Ｅ／．Ｅ２，Ｅ３，Ｅ４，Ｅ５，Ｅ６，Ｅ７．Ｔｈｅｐａｐｅｒｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｔａｇｅｓｏｆｓｏｙｂｅａｎ，ｔｈｅ

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ｓｔａｇｅｓｏｆｓｏｙｂｅａｎ．Ｋｅｙ

ｗｏｒｄｓ：ｓｏｙｂｅａｎ；ｍａｔｕｒｉｔｙ；ｇｅｎｏｔｙｐｅ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒ

ｍａｒｋｅｔ

大豆生育期是大豆最重要的适应性生态性状［１｜。大豆生育期随播种时期环境不同表现出主基因、多基因或两者共同作用的遗传心Ｊ。在不同时期播种生育时期表现长短不同，其本质是大豆在生长发育过程中对外界光温等条件需求满足的程度∞Ｊ。大豆的开花期（Ｒ１）和成熟期（Ｒ８）【４Ｊ是温度、光照和基因型互作的结果∞Ｊ。大豆品种对光、温条件十分敏感，在农业生产中，对光反应过于敏感的特性限制大豆品种的适应范围，阻碍品种资源的广泛利用，是大豆育种亟待改良的重要目标形状。可见，研究大豆的生育期具有重要意义。

发展的历史、分布和范围；也要了解大豆与当地其他作物的消长和生产的变动，还要考虑自然条件对大

豆的影响。这种区域的划分以自然条件为基础。

根据品种对日照长度的反应，美国、加拿大采用

“成熟期组”的分类方法，鉴定大豆品种的适应区域，将品种从北到南划分为不同熟期组。之后又不断加以完善。采用该法，可将美国的大豆品种从北到南划分为０００，００，０，Ｉ，Ⅱ，…Ｘ共十三个成熟期组蚓６。每个成熟期组内存在１０～１５ｄ的差异范围。永田忠男则将日本大豆品种划分为８个型。

国内学者对生育期研究进行探索和研究。采用不同的划分依据，划分的种类不尽相同。其划分研究大致归为三类：一是中国大豆栽培区域划分的研究［７“ｏ｜，所根据要素主要是大豆的复种制度及播种季节。二是中国大豆气候区划的研究［１１。５ｌ，所根据的要素主要是个地区的温度、水分及日长等气候

１大豆生育期类型的划分

大豆区划是一项复杂的工作，即先要了饵大豆

收稿日期：２００５—０７—３０

基金项目：国家自然科学基金重大项目（３０４９０２５０）

作者简介：宁慧霞（１９７６一），女，硕士研究生，硕士论文研究方向为大豆成熟期，＊为通讯作者。

条件。三是生态区域的划分¨６锄］，主要根据品种的

原产地播种季节类型、熟期组类型、光温综合反应敏

增刊

宁慧霞等：大豆生育期研究进展

９３

感度以及原产地地理、气候条件等资料。盖钧镒等［２１Ｊ借鉴美国大豆熟期组０００～Ｘ１３个熟期组代表品种，对我国２５６份大豆地方品种进行不同地点、分期播种的研究，将我国大豆品种归属于相应０００～Ⅸ的１２个熟期组共１６个类型，说明我国大豆品种的生育期资源十分丰富。这种划分方法与国际接轨。

２大豆生育期性状的光周期反应特性

大豆出苗至开花（开花期）、开花至成熟和出苗至成熟都具有很强的感光性。作物开花结实对光周期的需求是一个连续的过程，光周期对发育进程的调控作用存在于出苗至成熟的全过程；光周期诱导开花和促进成熟的作用有一定的共同性；光周期诱导效果具有持效性和可逆性［２２“引。就大豆开花后的光周期反应而言，一般晚熟品种比早熟品种敏感【２４］，夏大豆比春大豆敏感，无限型比有限型敏感，大粒比小粒敏感忪Ｊ。成熟期相近的品种开花后对光照长度的反应也有差别【２６Ｊ。大豆品种开花后光（Ｒ１）日数正相关。早熟品种开花后的光周期反应比开花前更加敏感，而在生育期上的差别主要在于

光照对大豆作用的时期不同，其效应也不相同。响，对发育的影响到结荚期才明显地表现出来，而开的实验结果表明；开花前短１５照处理对春夏大豆品的促进作用，对农艺性状的影响大于对发育进程的＾

ｂｔｒ（肚。为开花日数），ｒ＝一０．９６４５，

ｎ：７（Ｙ一２，）ｓ：±３［３３｜。、

大豆成熟期是由多基因控制的数量性状。成熟

期基因主要在成熟期区组（ＭＧ）１Ｉ或稍晚熟的区组中发现的［３４Ｊ。用两个普通栽培种作为轮回亲本，建立Ｃｌａｒｋ、Ｈａｒｏｓｏｙ近等基因系，Ｃｌａｒｋ（ＭＧＩＶ）基因型是ｅｌＥ２Ｅ３Ｅ４ｅ５和Ｈａｒｏｓｏｙ（ＭＧ１Ｉ）基因型是ｅｌｅ２Ｅ３Ｅ４ｅ５［３５“３６］。用传统经典的方法，对近等基因系进行比较，已发现７个基因影响大豆的开花期和成熟期，包括明和Ｅ２［３７ｆ，即和ＦＡ［ａｓ－ｓ９】，Ｅ５Ｉｓ５】，Ｅ６［４０Ｊ，Ｅ７【４１］但也可能存在其它基因。

从Ｃｌａｒｋ近等基因系的比较看出Ｅ１的作用主

要是延迟开花，在明、砣、毋这３个成熟期基因

中，剧对出苗到开花阶段的延长作用最大，延迟时

间长达３１ｄ。但剧对开花到成熟阶段非但没有延

迟作用，反到促进提早成熟，使开花到成熟阶段缩短

ｄ。综合对两个阶段的作用，明基因使大豆成熟

延迟２２ｄ。Ｅ２对出苗到开花和开花到成熟都有延

迟作用，分别延迟９和８ｄ，全生育期延迟１７

ｄ。Ｅ３

ｄ，全生育期延迟８ｄ。从Ｈａｒｏｓｏｙ等ｄ，对开花

ｄ，全生育期延迟２１

ｄ，总计延迟生育

ｄ心Ｊ。用“Ｃｌａｒｋ”的一系列近等基因系分析，

ｄ，这说明剧比应光周期敏感。利用不同近

ｄ【４３Ｊ。Ｅ１、Ｅ２和即分别在延迟开花和成熟期作

ｄ，Ｅ３延迟４～６ｄ。在不同遗传背景下，Ⅸ

ｄ开花，延长Ｒ７

８～２０

ｄ［４４］。Ｅ５与Ｅ２具

剧、毋、尉在长日照下延迟作用不明显，而在短日ｄ，Ｅ３比刀延长开花

ｄ，厨比∥延长开花１～６ｄ，Ｅ７比ｅ７延长成

ｄ。

Ｃｏｂｅｒ等用单基因分析法证实仍与Ｄｒｌ连

－ｔ－０．６

ｃＭ，Ｅ１与刀为６．２ｃＭ，Ｅ７与Ｆ为３．９

周期反应敏感性顺序：南方秋豆＞南方夏豆＞黄淮夏豆＞南方春豆、黄淮春豆＞北方春豆，而开花至成熟期各阶段长度与该品种在自然条件下出苗至初花生殖生长期长度不同［２７’２９］。

９

对开花和成熟期的延迟作用最弱，使两个生育阶段分别延迟２和６位基因系来看，尉使出苗到开花延迟２３到成熟阶段略有促进，提早了２ｄ。Ｅ３使两个阶段分别延迟４和２期６徐六康等［３０］用吉林３号等品种对开花前和开花后不同发育阶段进行分期播种和遮光处理后发现：开花前各时段的光照处理对开花前的生长没有明显影花后各时段光处理后效应是显著的。杜维广等【３１Ｊ种各生育阶段有不同程度的缩短和延迟的后效应。韩天富等［３２］研究结果表明对于供试的早熟品种来说，开花前短日处理促进成熟的作用远大于对开花促进。赵存等【３３Ｊ认为从Ｖ１开始短１５照处理对开花期影响最大，随着处理时间的推移，对促进开花的作用逐渐变小，对促熟作用逐渐增大而后略有减小。Ｖ８．Ｖ１０开始处理对花后促熟影响较大。刘复昌用大豆的开花日数预测成熟期，东农４号大豆生育日数的长短和开花日数呈负相关，其直线回归方程式

Ｂｅｍａｒｄ［３７］发现，剧和砣分别延长成熟期１５和１４ｄ，用ｅＪ替代即，ｅ２替代Ｅ２发现分别延迟开花１６和７等基因系研究，发现Ｅ２和Ｅ３分别推迟成熟期１４和

６用方面不同１３５］，Ｅ１基因延迟开花，但不延长成熟

期，舷和即都延迟开花期和成熟期。砣延迟成熟７—１０推迟１—６有相似的功能［３５｜。大多数成熟期基因中，在自然光

照条件下，显性基因Ｅ——延迟开花期和成熟期，隐

性基因ｅ——促早开花和早熟，然而Ｅ６促早开花。

照下延迟开花，即明、即Ｅ３、ＦＡＥ４和ｅｌｅｌｅ３ｅ３ｅ４ｅ４

基因作用相似，促稍早开花ⅢＪ。综上，在自然光照下，明比订延长开花１６～２３４～５

熟期５为：Ｙ＝１５２—１．２８４大豆成熟期基因与其它农艺性状关系

锁［蚓。Ｅ１、Ｅ７、茸毛色（ｔ）紧密连锁，明与丁为１．３

３大豆开花期和成熟期基因型及作用

ｃＭ［蚓。茸毛色（Ｔ）定位在连锁ｃ２上与Ｓａｔｔ２０５紧密

西南农业学报１８卷

连锁［圳。Ｃｏｂｅｒ等在渥太华４年观察４２４株Ｆ２群体敏感材料［５１｜。七个大豆遗传材料（ｇｅｎｅｔｉｃｓｔｏｃｋｓ）发现灰色茸毛的植株比棕色茸毛的植株晚成熟８．６ＯＴ８９－０１到ＯＴ８９．０７基因型是ｅ３和ｅ４１５２］、ｄ，密茸毛的植株平均比正常茸毛的植株晚成熟２．６Ｐ１２５３６６６Ａ、Ｐ１３１７．３３６（‘Ｓｉｎｓｈｅｉ’）和Ｐ１３１７．３３４Ｂ（‘ｋｉ—ｄ，灰色茸毛植株的子代比棕色茸毛植株的子代平均ｔａｍｉｓｈｉｍ’）是光周期不敏感材料［５３Ｉ。晚成熟８．６ｄ。在早熟大豆中棕色茸毛的品种比灰

色茸毛的品种更偏向早熟【勰Ｊ。６大豆成熟期分子标记、克隆及定位５不同成熟期基因型在光周期作用下借助近等基因系（Ｍｋ）［５４］和分离群体分组分的反应析法（ＢＳＡ）ｂ５Ｊ或全基因组寻找ＱＴｔ．ｓ等方法鉴定与

基因性状连锁的标记。自大豆整合遗传连锁图谱建

各成熟期基因对光质红光（Ｒ）：远红光（腿）反成后［蚓，为大豆重要农艺性状的Ｑｒ几相互比较创建应不同。即对光质不敏感，在长日照Ｒ：ＦＲ下均延了条件。２００１年，定位了大豆的开花时期、成熟期迟开花。口对光质最敏感，而且需要自然长日照下和光周期不敏感Ｑ，ＩＬ吲。用１３９个标记（８８个的Ｒ：ＦＲ频率，Ｅ４与明、仍相比，对光质表现适中，ＲＦＬＰ和５１个ｓｓｒｂ），将主效Ｒ１、Ｒ３、Ｒ７和光周期不因为在长日照高的Ｒ：ＦＲ光质，不能延迟开花，所以敏感ＱＴＬ定位在ｃ２连锁群，微效ＱＴＬ定位在Ｇ、Ｊ、研和尉需要低的Ｒ：ＦＲ光质才能延迟开花Ｌ４９Ｊ。Ｌ、Ａ２连锁群，这两种效应基因在两个群体中的贡献自然光照Ｒ：ＦＲ范围１．０５～１．２５Ｌ５０Ｊ。Ｃｏｂｅｒ等通过率份分别是４７％和１７．８％［５８】，如表１。Ｋｅｉｍ等［５９】２０ｈ的低频Ｒ：ＦＲ＝０．７论证了控制大豆的开花期、用Ｇ．，麟和Ｇ．ｓ咖杂交的Ｆ２群体，在Ｄｌ、Ｃ２、Ｄ１成熟期和光周期反应，ＥＴＥ７对光质敏感，长日照高连锁群上发现有５个ＳＳＲｓ标记与成熟期有关（包括频Ｒ：ＦＲ光质是不敏感，但在自然光Ｒ：ＦＲ低频光质开花时期），Ｑ１乙的贡献率为１７％一２３％。用‘Ｍｉｎ—是时，Ｅ７推迟Ｒ１［４１Ｊ（所用四个光质０．７，１．２，２．３，ｓｏｙ’בＮｏｉｒ１’的Ｆ２群体，在ｃ２连锁群上发现一个

ｈ（ｃｏｏｌ主效开花Ｑ，几，而定位在连锁群Ｌ和Ｍ上微效【驯。

ｗｈｉｔｅｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔｌａｍｐｓＦＥＤ）和白炽灯延长自然长日在单交组合Ｐ１９７１００和‘Ｃｏｋｅｒ２３７’的Ｆ２群体中发现照到２０ｈ（ｉｎｃａｎｄｅｓｅｎｔｌｏｎｇｄａｙⅡＤ）有反应，厨对连锁群Ｋ上有成熟期Ｑ１Ｌ，其贡献率为２６．２％～ＦＬＤ无反应，在长日照下Ｅ３是主效不敏感基因，用３１．２％…。通过ＯＴＬ定位，与成熟期有关的主效和ＩＬｌ）延长到长Ｅｔ照时，脚和Ｅ４都可考虑用培育不微小标记，如表２。

表１已知成熟期基因型的标记

Ｔａｂｌｅ１Ｍａｔｕｒｉｔｙｇｅｎｏｔｙｐｅｍａｒｋｅｌ＇￥

序号基因型标记所需群。Ｍｉ芝“序号基因型标记所嚣群。絮“１ＥｌＴＳａｔｔ２７７Ｑ１０ｒ７．５９１５Ｅ４Ｓａｔ一１０５Ｉ

２ＥｌＴ＆Ｌｔｔ２８６Ｑ１０１．７５１６Ｅ７Ｓａｔｔｌ００ｃ２１１３．９６３Ｅ１Ｅ７ｓ毒ｔ￡２８９Ｃ２１１２．３５１７田Ｓａｔｔｌ３４Ｃ２１１２．８４４Ｅ１ＴＳａ＿ｔ０６５Ｑ１８耵Ｓａｔｔｌ９２Ｈ４４．０４５Ｅ１ＴＳａｔｔ５５７Ｃ２１１２．１９１９Ｅ７Ｓａｔｔ２４２Ｈ１４．３５６岛ｓａ【ｔｔ０Ｄ６Ｌ９２．００２０聊Ｓａｔｔ３ｃｒ７Ｑ１２１．２７７码ｓａｔ凹Ｌ９３．８９２１研Ｓａｔｔ３１６Ｃ２１２７．６７８ＢＳａｔｌ３７３Ｌ１ｃｒ７．２４２２Ｅ７Ｓａｉｔ３９８Ｌ３０．５８９Ｅ３ｓａｔｔ５１３Ｌ１０６．３７２３Ｅ７Ｓａｔｔ４６０ｃ２１１７．７７ｌＯ礤ＳａｔＪ０９９Ｌ７８．２３２４口Ｓａｔｔ４６２Ｌ４１．００１１Ｅ４Ｓａｔｔ０４９Ｉ５８．８２２５Ｅ７Ｓａ士１４９７Ｌ３３．７１１２Ｅ４＆ｌｔｌ２７０Ｉ５０．１１２６Ｅ７Ｓｃｔ００９Ｈ

１３Ｅ４Ｓａｔｔ３５４Ｉ４６．２２２７ＴＳａｔｌ３６３Ｑ９８．０７１４Ｅ４Ｓａｔｔ４９６Ｉ３６．４０２．７）。田对荧光灯延长自然长日照到２０

增刊宁慧霞等：大豆生育期研究进展９５

●

表２与成熟期有关的标记

Ｔａｂｌｅ２Ｍａｒｋｅｒｓｏｆｒｅｌｅｖａｎｔｗｉｔｈｍａｔｕｒｉｔｙ

序号标记所需群。絮“序号标记所需群。Ｍｉ芝“１Ｓａｆｔ０２０Ｂ２７２．１３２１Ｓａｔｔ２８７Ｊ１５．６９２Ｓ舢ＯＦ３．９＿５２２Ｓａｔｔ２８８Ｇ７６．７７３Ｓａｆｔ０３ｌＤ２１１５．７２３Ｓａｔｔ３０１１７２９３．７１４Ｓａｔｔ０４５Ｅ４６．６５２４Ｓａ垃３１３Ｌ３４．５４５Ｓａｆｔ０６３Ｂ２９３．４９２５Ｓａ啦３１９Ｑ１１３．４２６ＳａｔｔＤ７１Ｄ１ａ１００．３９２６Ｓａｔｔ３４３Ｆ３．０４７Ｓａｔｔｌ２９Ｄ１ａ１０９．６７２７Ｓａｔｔ３５５Ｅ４５．１５８Ｓａｔｔｌ５６Ｌ５６．１４２８Ｓａｔｔ３７８Ａ２１６５．７３９Ｓａｔｔｌ８２Ｌ１４．０３２９Ｓａｎ３８０Ｊ４３．０１１０Ｓａｒｔｌ８５Ｅ４４．７６３０Ｓａｕ３９４Ｇ４３．３８１１Ｓａｔｔｌ８６Ｄ２１０５．４５３１Ｓａｔｔ４４２Ｈ４６．９５１２Ｓａｔｔｌ９５８４．８１Ｓａｔｔ４７２Ｇ９４．８４１３Ｓ撇Ｃ１３２＆１２６．２４３３Ｓａｔｔ４８９ｃ２１１３．３９１４Ｓａｔｌ２０５Ｆ２６．９８３４Ｓａｔｔ５３４１３２８７．５９１５Ｓａｔ【２２８Ａ２１５４．１１３５Ｓａｔ－０４４Ｋ５８．０１１６Ｓａｔｔ２３９Ｉ３６．９４３６Ｓａｔ∞８５Ｃ１７６．９１】７＆Ｌ￡ｔ２４７Ｋ４３．９６３７Ｓａｔ．１１９Ｋ１７．１１１８Ｓａ脚Ｆ１１．３７３８Ｓａｔ一１２４Ｅ１５．８６１９Ｓａｔ￡２７６Ａｌ１７．１６３９Ｓｃｔ－９４

２０Ｓａｔｔ２７８Ｌ３１．２２

开花基因研究以拟南芥为快，发现共有８０个开成熟期基因型、相关分子标记定位、克隆等方面，研花期基因，其中至少有２５个已被克隆和确定特究大豆的生育期。因此开展大豆成熟期研究对于指征【珏６３Ｊ。大豆与开花相关克隆的１８个ｃＤＮＡ（来自导大豆生产具有重要意义。于１．ｎｃｙｔｅＧｅｎｏｍｉｃｓ）中有ｌＯ个定位在连锁群Ａ２一新标记的发现，综合表１和表２，连锁群（ＬＧ）（ＣＩＹ２），ＢＩ和Ｈ（ＣＯＬｌ），Ａ１和Ｂ２（（ＰＨＹＡ），Ｃ１Ｃ２上有许多标记与Ｅ７连锁，二新基因的挖掘将分（ＤＥＴｌ和ＬＯ），Ｄ２（ＡＰ２），Ｅ和Ｋ（ＰＨＹＢ），Ｆ（ＣＯＬ２），Ｌ子标记直接应用于辅助选择育种的研究，在育种过（ｒＣＡ）和Ｑ（ＣＣＡｌ）。用４１个近等基因系和两个轮程中利用分子标记技术进行鉴定、检测，帮助亲本选回亲本，分析表明，ＦＣＡ与Ｅ３紧密连锁或ＦＣＡ是择和品种的选育，成为分子育种这门新兴学科中的毋基因，在连锁群Ｌ上ＦＣＡ与Ｓａｔｔ３７３连锁；ＰＨＹＢ重要组成部分。要使分子标记成为育种家的一种常与明有关旧Ｊ。用重组自交系的残留片段杂合系规手段尚需一段时问，但是分子标记在植物遗传育（ＲＩＬＬ）精确定位了大豆的开花基因刀１在连锁群种中的应用研究方兴未艾，我们可以从它的发展趋Ｃ２上，紧密连锁的标记是Ｓａｔｔ３６５（ＳＳＲ）和ＧＭｌ６９势看到其中所蕴含的巨大潜力与应用价值。开展大（ＲＦＬＰ），遗传距离分别为Ｏ．１ｃＭ和ｏ．４ｃＭＬ６５Ｊ。豆引种、育种、栽培有一定的意义。

致谢：本人在完成本文的过程中得到了邱丽娟老师，

７展望关荣霞老师，常汝镇老师，刘章雄老师，尤其是邱丽

综上所述，国外关于大豆开花期、成熟期研究人娟老师给予了多遍修改和详细的修改建议，在此深手较早且进展迅速，对材料研究具继承性和系统性，表感谢。

如近等基因系的建立、重组自交系Ｆ６：７家系作为定参考文献：

位群体等等。相对而言，国内研究主要集中在大豆１］ＷａｎｇＪＬ（王金陵），ＺｈｕＱｃ（祝其昌）．ＰｒｅｌｉｍｉｎａｒｙｓｔｕｄｙＯｉｌｔｈｅｉｎｈｅｒ／．

ｔａｌ３．Ｏ＿．ｅｏｆｓｏｙｂｅａｎｍａｔｕｒｉｔｙ［Ｊ］．ＡｃｔａＡｇｒｏｎｏｍｉｃａＳｉｎｉｃａ（作物学报），

生育期区组的划分、光周期反应（光周期诱导效应、１９６３，２（３）：３３３—３３６．光处理对农艺性状的影响及籽粒化学品质的影响ｔ２］ＹｍｇＹＨ（杨永华），ＧａｉＪＹ（盖钧Ｃａ），ＭａＹＨ（马育华）．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ等）。如果我们从大豆生育期分子分子水平入手，如ｉｎｈｅｒｌｔ８ＩｌｏｅｏｆｇｒｏｗｔｈｐｅＩｉｏｄｔｒａｉｔｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｔｔｔｐＬｍｔｉｎｇ酗卸｝ｏｒ玛ｉｎｓｏｙ．

西南农业学报

１８卷

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ｖａｒｉｅｔｉｅｓ

ｓａｗｎ

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［１１］ＷａｎｇＪＬ（王金陵），Ｗｕ

Ｙ

Ｘ（武镛祥），Ｗｕ

Ｈ

Ｌ（吴和礼），ｅｔ

ａ１．

Ａｎａｌｙｓｉｓｏｎｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄｅｃｏｔｙｐｅｓｏｆｅｕｌｔｉｖｍｅｄｓｏｙｂｅａｎｓｉｎｖａｒｉｏｕｓｌａｔｉ—ｍｄｅｓｉｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．Ａ酣ｃＩｌＩｔｕＩｄｊｏｕｒｎａｌ（农业学报），１９５６（２）：１６９—

１８０．

［１２］ＷａｎｇＪ

Ｌ（王金陵）．Ｒｅｖｉｅｗｏｎ

ｔｈｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆ

ｓｏｙｂｃａｎｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ

ＰｈｙｔｏｔａｘｅｎｏｍｉｃａＳｉｎ／ｃａ（植物分类学报），１９７６，１４（１）：２２—２９．

［１３］Ｍｍ

Ｙ

Ｈ（马育华），Ｐｅｉ

Ｇ

ｚ（裴广挣）．Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ

ｓｔｕｄｙ

ｏｎ

ｔｈｅｌｏｃａｌ

ｖａｒｉｅｔｉｅｓｏｆｓｏｙｂｅａｎｉｎｌｏｗｅｒＹａｎｇｔｚｅａｎｄｈｕａｉｖａｌｌｅｙｓ［Ｊ］．ＡｅｔａＡｇｒｏｎｏｍｉ—

ｃａＳｉｎ／ｃａ（作物学报），１９６２，１（４）：３５１—３６５．

［１４］Ｗａｎｇ

Ｇ

ｘ（王国勋）．Ａ

Ｓｔｕｄｙ

ｏｎ

ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ

唧ｂｅｍｉｎ

Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ姆ｃＩｌｌｔｍ

Ｓｉｎｉｃａ（中国农业科学），

１９８１．３：３９—４６．

［１５］ＰａｎＴＦ（潘铁夫），Ｚｈａｎｇ

Ｄ

Ｒ（张德荣），ＺｈａｎｇＷＧ（张文广）．Ａ

ｓｔｕｄｙ

ｏｎ

ｔｈｅｃｌｉｍａｔｉｃｒｅｇｉｏｎｓｏｆｓｏｙｂｅａｎｓｉｎＣｈｉｍ［Ｊ］．ＳｏｙｂｅａｎＳｅｉ（大豆

科学），１９９４，３（３）：１６９—１８２．［１６］Ｐｕ

Ｍ

Ｈ（卜慕华），Ｐａｎ

Ｔ

Ｆ（潘铁夫）．Ａ

ｓｔｌｌｄｙ

Ｏｌｌ

ｔｈｅｒｅｇｉｏｎａｌｉｚａｔｉｏｎｏｆ

ｓｏｙｂｅａｎｐｒｏｄｕｃｉｎｃ

ａｒｅａ

ｉｎ

Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．ＳｏｙｂｅａｎＳｃｉｅｎｃｅ（大豆科学），

１９８２，１（２）：１０５—１２１．

［１７］ＸｕＢ（徐豹），ＬｕＱＨ（路琴华）．Ｅｆｆｅｃｔ

ｏｆｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄａｎｄ

ａａｙ／ｎ／ｇｈｔ

ｔｅｍｐｅｒａ＂ｔｕｒｅｉｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｗｉｌｄｓｏｙｂｅａｎｉｎ

Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．ＳｏｙｂｅａｎＳｃｉｅｎｃｅ（大豆科学），１９８３，２（３）：１５５—１６８．［１８］ＸｕＢ（徐豹），ＬｕＱＨ（路琴华），Ｚｈｕａｎｇ

Ｂ

ｃ（庄炳昌）．Ｓｔｕｄｙ

ｏｌｌ

ｔｈｅ

ｅｃｏｌｏｇｌｃａｌｔｙｐｅｓｏｆｗｉｌｄｓｏｙｂｅａｎｉｎ

Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ

ＡｇｅｉｅｕｌｔｕｒａＳｉｎ／ｃａ

（中国农业科学），１９８７，２０（５）：２９—３５．

［１９］ｈｓＬ（吕世霖），ＣｈｅｎｇＳＨ（程舜华），ＣｈｅｎｇＣＪ（程创基）．Ａ

ｓｔｕｄｙ

Ｏｌｌ

ｔｈｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆ

ｓｏｆｏｅａＩｌ

ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｒｅｇｉｏｎｓｉｎ

Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｊ

Ｓｈａｎｘｉ

ＡｔＴｉｃ

Ｕｎ／ｖ（山西农业大学学报）１９８１，１（１）：９—１７．

［２０］Ｚｈｏｎ

ｘ

Ａ（周新安），Ｗａｎｇ

Ｇ

Ｘ（王国勋），Ｐｅｎｇ

Ｙ

Ｈ（彭玉华），ｅｔ

ａ１．Ｔｈｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｄｏｆｔｈｅｃｕｌｔｉｖａｔｅｓｖａｒｉｅｔｙｏｆ∞ｙｂｅａＩｌｉｎ

Ｃｈｉｎａ

［Ｊ］．ＣｒｏｐＧｅｎｎｐｌａｓｍ（作物品种资源），１９９８（１）：１—４．

［２１］Ｇａｉ

Ｊ

Ｙ（盖钧镒），Ｗａｎｇ

Ｙ

Ｓ（汪越胜），Ｚａｎｇ

Ｍ

Ｃ（张孟臣），等．

Ｓｔｕｄｉｅｓ

ｏｎ

ｔｈｅＣｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＭａｔｕｒｉｔｙＧｒｏｕｐｓｏｆＳｏｙｂｅａｎｓｉｎ

Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．

ＡｃｔａＡｇｒｏｎｏｍｉｅａ

Ｓｉｎ／ｃａ（作物学报），２００１，２７（３）：２８６—２９２．

［２２］Ｌｉｕ

Ｈ

ｚ（刘汉中），ＨａｎｇＨｘ（梁慧贤）．Ｔｈｅ

ｅｆｆｅｃｔｏｆｌｉｇｈｔｄｕｒａｔｉｏｎｏｎ

ｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ

ｏｆｓｅｙｂａｍｓ［Ｊ］．埘ｃｔｌｌｔｕＩｅＣｌｉｍａｔｅＣｈｉｎａ（农业气象），

１９８１。２（３）：１—６．

［２３］Ｈｍ

Ｔ

Ｆ（韩天富），Ｗａｎｇ

Ｊ

Ｌ（王金陵）．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎ

ｔｈｅｐｏｓｔ—ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ

ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄｉｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎ

８０ｙｂｃａｎ［Ｊ］．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＳｉｎ／ｃａ（植物学

报），１９９５，３７（１１）：８６３—８６９．［Ｕ］ｒｕｋｌｌｉ

Ｊ．ＨＹａｒｌｍｉｚｕ．Ｏｎｔｈｅ

ｖａ

ｒｉｅｔａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｆｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓｈｏｒｔ

ｄａｙｌｅｎｇｔｈａｆｔｅｒｂｌｏｏｍｉｎｇｔｉｍｅｌｌｐｏｎｔｈｅｓｅｅｄｒｉｐｅｎｉｎｇｐｅｄｏｄｏｆｓｏｙｂｅａｎ

［Ｊ］．Ｊａｐａｎ

Ｊ

Ｂｒｅｅｄ，１９５１，１（２）：８６—９０．

［２５］Ｎ８９ａｔａＴ．Ｉｎｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓ

ｏｆｄａｙｌｅｎｇｔｈｏｎｔｈｅｐｅｒｉｏｄ

ｔｏ

ｆｌｏｗｅｒ－

ｉｎｇ，ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐ口ｉｏｄａｎｄｓｅｅｄ

ｆｏｒｍｉｎｇｐｅｒｉｏｄ，ｗｉｔｈｓｐｅｃｉａｌ

Ｒｇ础ｔｏ

ｔｈｅ

ｒｅｌａｔｉｖｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｅｒｉｏｄａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｇｒｏｗｉｎｇｐｅｒｉｏｄｏｆｓｏｙｂｅｓｎｓ［Ｊ］．

ＪａｐａｎＪＢｒｅｅｄ，１９６０，１０（３）：１８８—１９４．

［２６］ＣｒｉｓｗｅｌｌＪＧ，ＨｕｍｅＤＪ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ

ｔｏ

ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ

ａｍｏｎｇ

ｒａｒｌｙｍａｔｕｒｉｎｇｓｏｙｂｅａｎ

ｓｔｒａｉｎｓ［Ｊ］．ＣｒｏｐＳＯｌ，１９７２，１２：６５７—６６０．

［２７］Ｈａｎ

Ｔ

Ｆ（韩天富），ＷａｎｇＪ

Ｌ（王金陵）．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｍａｔｕｒｉｔｙ

ｏｎ

ｐｈｏｔｏｐｅ—

ｎｏｄｉｃｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆ

ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｏｙｂｅａｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ

ｔｙｐｅｉｎ

ｃＩｌｉｍ［Ｊ］．Ａｃｔａ

Ａ—

ｇｒｏｎｏｍｉｃａＳｉｎ／ｃａ（作物学报），１９９６，２２（１）：２０—２５．

［２８］Ｈａｎ

Ｔ

Ｆ（韩天富）．Ａ

ｒｅｖｉｅｗ

ｏｎ

ｔｈｅｐｏｓｔ．ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄｉｃ

Ｉｅ—

ｓｐｏｒｍｅｓｉｎ

ｓｏｙｂｅａｎ［Ｊ］．ＳｏｙｂｅａｎＳｃｉｅｎｃｅ（大豆科学），１９９６，１５（１）：６９—

７３．

［２９］ＨａｒｔＴＦ（韩天富），Ｗａｎｇ

Ｊ

Ｌ（王金陵），Ｆａｎ

Ｂ

Ｂ（范彬彬），等．Ｅｆｆｅｃｔ

ｏｆ

ｐｏｓｔ—ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ

ｄａｙｌｅｎｇｔｈ

ｏｎ

ａｇｒｏｎｏｍｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆ

ｓｏｙｂｅｓｎ［Ｊ］．Ｃｈｉ—

ｎｅｓｅ

ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄ

Ｅｃｌｏｌｇｙ（应用生态学报），１９９６，７（２）：１６９—

１７３．

［３０］Ｘｕ

Ｌ

Ｋ（徐六康），Ｚｈｏｎｇ

Ｊ

ｚ（钟金传），Ｌｉｕ

Ｈ

ｚ（刘汉中）．Ｅｆｆｅｃｔ

ｏｔ２

ｐｌａｎｔ

ｔｒａｉｔ

ａｎｄｌａｔｅｒｅｆｆｅｃｔｓｏｙｂｅａｎｇｒｏｗｔｈｏｆｄａｙｌｅｎｇ吐１［Ｊ］．Ａ酣ｃｕｌｔｕｍ

Ｃｌｉｍａｔｅ

Ｃｈｉｎａ（中国农业气象），１９９６，１１（１）：２２—２８．

［３１］ＤＩｌｗＧ（杜维广），ＭａｎＷＱ（满为群），Ｚｌｕｍｇ

Ｇ

Ｒ（张桂茹），等．胙

ｆｅｃｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ

ｔｏ

ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｉｎｓｐ—ｎｇ

ａｎｄ

５１／ｌｌ＇Ⅱｌｌｅｒ

ｓｏｙ－

ｂｅｍ［Ｊ］．ＳｏｙｂｅａｎＳｃｉｅｎｃｅ（大豆科学），１９９４，１３（２）：１３３—１３８．［３２］Ｚｈａｎｃ（赵存），２１ａａｎｇＸＴ（张性坦），Ｂａｉ

Ｈ

ｘ（柏惠侠），等．１１１ｅ小

ｆｅｃｔｓｏｆｓｈｏｒｔｄａｙ

ｔｒｅａｔｒＩｌｅｅｎｔａｔ

ｄｉｆｆｅｅｎｔｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｓｔａｇｅｓ

ｏｎ

ｓｅｙｂｅａｎｄｅ—

ｖｅｌｏｐｍｏｎｔ［Ｊ］．ＳｏｙｂｅａｎＳｃｉｅｎｃｅ（大豆科学），１９９７，１６（１）：６５—６９．

［３３］Ｌｉｕ

Ｆ

ｃ（刘复昌）．Ｆｏｒｅｃａｓｔｏｆｔｈｅｍａｔｕｒｉｔｙ

ａｎｄｋｅｒｎｅｌ

ｗｅｉｇｈ

ｆｏｒ

ｓｏｆｏｅａｎ

［Ｊ］．Ａ加ｃＩｄｎⅡｄｎｅｗｓｐａｐｅｒ（农报），１９５８．［３４］Ｃｏｂｅｒ

ＥＲ，ＴａｎｎｅｒＪＷ，ＶｏｌｄａｎｇＨＤ．ＧｅｎｅｔｉｃＣｏｎｔｒｏｌｏｆ

Ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ

ＲｅｓｐｏｎｓｅｉｎＥａｒｌｙ－Ｍａｔｕｒｉｎｇ，Ｎｃａｒ－ｌｓｅｇｅｎ／ｅＳｏｙｂｅａｎ

Ｌｉｎｅｓ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ

Ｓｃｉ．，

１９９６ａ，３６：６０１—６０５．

［３５］ＭｅＢｌａｉｎ

Ｂ，ＢｅｒｎａｒｄＲＬ．Ａ

ｎ州ｇｅｎｅａｆｆｅｃｔｉｎｇｔｈｅｔｉｍｅｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇａｎｄ

ｍａｔｕｒｉｔｙｉｎｓｏｙｂｅａｎ［Ｊ］．Ｊ．Ｈｅｒｏｄ．，１９８７，７８：１６０—１６２．

［３６］ＢｅｍｍｄＲＬ，ＮｅｌｓｏｎＲＬ，ＣｒｅｎｅｅｎｓＣＲ．ＵＳＤＡｓｏｙｂｅａｎｇｅｎｅｔｉｃｃｏｌｌｅｃ－

ｔｉｏｎ［ＪＪ．Ｃａｎ．Ｊ．Ｇｅｎｅｔ．Ｃｙｔ０１．，１９９１，１３：７０３—７０７．

［３７］ＢｅｍａｒｄＲＬ．Ｔｗｏｇｅｎｅｓｆｏｒ

ｔｉｍｅ

ｏｆ

ｆｌｏｗｅｒｉｎｇａｎｄ

ｍａｔｕｒｉｔｙｉｎ

ｓｏｙｉ≈ｍｓ

［Ｊ］．ＣｒｏｐＳｃｉ．，１９７１，１１：２４２—２４４．

［３８］Ｂｕｚｚｅｌｌ

ＲＩ．Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅｏｆ

ａ

ｓｏｙｂｅａｎ

ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ

Ｔｅ印㈣ｔｏｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔ－

ｄａｙｌｅｎｇｔｈ

ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｃａｎ．Ｊ．Ｇｅｎｅｔ．Ｃｙｔ０１．，１９７１，１３：７０３—７０７．

［３９］Ｂｕ：ｅｌｌＲＩ，ＶｏｌｄｅｎｇＨ

Ｄ．Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅｏｆｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ

ｔｏ

ｌｏｎｇ酬ｅｎｇ【Ｉｌ

［ＪＪ．ＳｏｙｂｅａｎＧｅｎｅｔ．Ｎｅｗｓｌ．，１９８０，７：２６—２９．

［４０］Ｂｏｎｍｏ

ＥＲ，ＶｅｎｏＮＡ．Ｅ６，ａｄｏｍｉｎａｎｔｇｅｎｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｉｎｇｅａｒｌｙｆｌｏｗｅｒ－

ｉｎｇ

ａｎｄ

ｍａｔｕｒｉｔｙｉｎ

ｓｅｙｂⅫ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔ．Ｍｏｌｅｃ．Ｂｉｄ．，１９９９，２２：２２９—

２３２．