高温逆境对菜豆类囊体膜脂的影响

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中国农学通报

第!$卷第&期"##&年O月4==E：QQR,=?P>4*,(70.:,(AP,6=P>,?!?

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高温逆境对菜豆类囊体膜脂的影响!

马海艳!，许亦农"，高丽红!""

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（!中国农业大学园艺学院，北京!###$%；中国科学院植物研究所，北京!###$&）

摘要：以耐热性不同的菜豆品种为材料，研究高温胁迫下类囊体膜脂脂肪酸组成及饱和度的变

化。结果表明：高温胁迫下，菜豆类囊体膜脂饱和度均提高，但耐热菜豆品种类囊体膜脂饱和度提高幅度远远高于热敏感菜豆品种。本实验在脂肪酸水平上说明耐热菜豆品种较热敏感菜豆品种对高温逆境有较强的耐受性。关键词：菜豆；高温；脂肪酸饱和度

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>#+?)40(：J0@@0,?6(,；)*14=6@E6:(=.:6<=:6<<；84+A(B0*9@6@?:(,6A*E*9<随着全球气温的不断升高及我国设施农业的迅速发展，蔬菜生产的高温逆境问题越来越突出，引起了广大学者对这一问题的普遍关注。已有的研究表明，在高温胁迫引起的众多生理变化中，光合作用是最敏感的，进一步研究证实，叶绿体高温处理后导致光合反应的热失活是在不耐热的类囊体膜

［!K&］上。类囊体膜的稳定性对高温逆境中蔬菜的光

酸的含量决定的。许多研究表明：高温下类囊体膜膜脂饱和程度的提高能够增强膜的稳定性，从而有

［%KL］

利于植物抵抗高温逆境。MLHJ8和553H%N是两个耐热性存在明显差异的菜豆品种，沈征［O］［N］［M］言、王光耀、尚庆茂等人已从高温下品种的

结夹数、叶片的超微结构、蒸腾速率等方面证实了这两个品种耐热性存在差异。笔者在前人研究基础上，重点研究了高温胁迫下不同耐热性菜豆品种类囊体膜脂饱和度的差异，旨在探求品种的耐热性与类囊体膜脂饱和程度之间的关系，为耐高温育种材料的筛选提供理论依据。!

材料与方法

供试材料为耐热性存

!P!供试材料与试验设计

合效率有直接作用，它的稳定性在很大程度上影响着其他生物膜的稳定性，具有高温逆境信号的放大作用。因此类囊体膜的稳定性可能与蔬菜高温伤害密切相关。

类囊体膜的稳定性与膜脂的饱和程度有关，而膜脂的饱和程度主要是由膜脂成分及其不饱和脂肪

。第一作者简介：马海艳，女，!$NO出生，硕士研究生毕业，在北京泰得伟业!基金项目：国家自然科学资金项目（批准号&$M###$L）

信息技术有限公司任部门经理，从事蔬菜栽培专家系统的数据库收集整理工作。联系电话：MM%OLONN，SH@(*A：>4*,("!<=#$#NT<*,(P>0@。通讯地址：北京市海淀区板井"%%$信箱"O分箱!###M$。""通讯作者：高丽红，联系电话：O"M$"M"L（办），!&O#!&L#M"$，SH@(*A：1(0A*40,1!!!T<*,(P>0@，通讯地址：中国农业大学农学与生物技术学院!###$%。收稿日期："##"H!"H"N，修回日期："##&H#"H"N

?*?$@;><O<P=C;29B?9CAB:2;<>2<&9BB<?;>QMB7,6RM70*++0S9><

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!在明显差异的菜豆品种!"#$%（耐热品种）和

。其均由中国农业大学蔬&&’#()（热敏感品种）

菜生理教研组的沈征言教授提供（材料最早来源于美国明尼苏达大学）试验分两部分进行。

常温下不同耐热性菜豆品种类囊体膜脂饱和度研究：于*++,年,*月-*++*年,月在中国农业大学科学园加温玻璃温室内进行。栽培基质为草炭.蛭石.砂子/*.*.,（体积比），掺入适量腐熟鸡粪。于,*月0日将浸种催芽后的菜豆播于1+234*"

23的栽培箱中，每箱(+株，每个品种播0箱，进行正常的水肥管理。菜豆出苗后，每箱选生长一致植株保留*+株。菜豆生长期间温室平均温度为**5，最高温度为0+5，最低温度为,(5。当两个菜豆品种的第,片复叶完全展开、第*复叶开始生长时，分别取,"株幼苗的第,片复叶混合，洗净，准确称取相同重量的叶片进行脂类的分析测定。

高温胁迫下不同耐热性菜豆品种类囊体膜脂饱和度研究：于*++,年!-6月在中国农业大学科学园韩国温室内进行，!月,+日分别将两份热敏感性不同的菜豆品种直播于草炭蛭石混合基质栽培箱中（基质组成和箱体大小同试验,）。每个品种播0箱，每箱定苗*+株，给以正常水肥管理。当第,片复叶完全展开、第*复叶开始生长时，每个品种分别取,"株生长一致、健康的幼苗的第,片复叶混合，洗净，准确称取相同重量的叶片进行脂类的分析测定。

,7*测定方法类囊体膜的分离、脂的分离和提

［6］

纯：参照89和:;<=<>?@AB<C（,661D）的方法。脂肪酸的测定采用EF1!6+气相色谱进行分析。

表,

品种&&’#()!"#$%&&’#()!"#$%&&’#()!"#$%&&’#()!"#$%&&’#()!"#$%

:JIHFHIHIHGHIH类脂

,1.+

总脂

17("7",7+,7+(7!07!*)7!*17"**7(**7,

,1.,（0?）*7607++7++7++7++7+0!76(,76+7++7+

,!.+07007+,7*,7(07,*71,+7+17),,7,,+7+

*结果与分析

*7,菜豆的脂肪酸组成不同植物类囊体膜中类脂及类脂中脂肪酸的组成不同，通过对常温和高温下菜豆类囊体膜脂成分的分析结果表明：菜豆类囊体膜脂主要包括单半乳糖基甘油二脂（GHIH）、双半乳糖基甘油二脂（IHIH）、磷脂酰甘油（FH）和异鼠李糖基甘油二脂（:JIH），而每种单脂又主要包括棕榈酸（,1.+）、反式十六碳三烯酸,1.

、硬脂酸（,!.+）、油酸（,!.,）、亚油酸（,!.,（0?）

、亚麻酸（,!.0）这1种脂肪酸。每种脂肪酸在*）

各甘油脂中的相对含量不同，其中反式十六碳三烯酸（,1.,（0?））是FH中特有的脂肪酸，它的,1.

脂肪酸残基的双键是反式的，熔点较顺式的,1,（0?）

高得多，所以通常将,1.,.,（62）（0?）作为饱和脂肪酸计算。在各甘油脂中油酸（,!.,）的含量都很少。*7*常温下不同耐热性菜豆品种类囊体膜中脂肪酸含量

对常温下生长的耐热性不同的菜豆类囊体

膜脂成分及脂肪酸饱和度的测定结果见表,。在正常温度下，两个品种总脂及各甘油脂中脂肪酸的相对含量及饱和程度差别不大。以磷脂酰甘油（FH）的脂肪酸组成和饱和度为例，耐热品种!"#$%的棕榈酸（,1.+）、反式十六碳三烯酸,1.,、硬脂酸（,!.（0?）、油酸（,!.,）、亚油酸（,!.*）、亚麻酸（,!.0）的含+）

量分别为*)7!K、0!76K、,+7+K、07+K、+7*K和饱和度为)17)K；而热敏感品种&&’#()对*+7*K，

应脂肪酸的含量分别为*17"K、(,76K、17)K、+K、饱和度为)"7,K，两者几乎没有差,7"K和*07(K，

异。高温下两个耐热性不同品种，其类囊体膜脂成分及脂肪酸饱和度是否发生变化？笔者对比进行了进一步的研究。

常温下不同菜豆品种类囊体膜中脂肪酸含量

脂

肪

酸

含

量L3MBK,!.,+7,+7(+7++7++7++7+07++7++7++7+

,!.*07,*7**7!*7,,70,71+7*,7"*7++7+

,!.0!(7,!"766"7,6"716+7)6*7+*+7**07(1(7"1)76

饱和度LK,*71,,7(*7,*7()7617()17))"7,007"0*7,

注：饱和度LK/（,1.+N,1.,（0?）N,!.+）L（,1.+N,1.,（0?）N,!.+N,!.,N,!.*N,!.0）4,++

中国农学通报

第#=卷第!期),,!年/月(::@：66AB:C"D(EBFG8HIBF9"BJ:"DB?!?

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!"!高温胁迫下不同耐热性菜豆品种类囊体膜中

脂肪酸含量研究期间采用温度自动记录仪对棚内温度进行监测记录，在菜豆第#片复叶生长这段时间里，每天棚内最高气温不低于!$%，最低温度不低于#$%，平均每天!$%以上高温为&"’(左右，菜豆生长期间的最高、最低温度情况见图#。

对在这种高温环境下生长的类囊体膜膜脂脂肪酸组成及饱和度的分析测定结果见表)。比较表#、表)的结果可以看出，无论是在常温还是高温条件下，两个菜豆品种类囊体膜膜脂成分及脂肪酸组成均没有发生变化，但各种脂肪酸的含量和脂肪酸的饱和度却发生了明显的变化。总的趋势是：除*+脂肪酸饱和度与常温下相比下降外，其余类囊体膜脂脂肪酸的饱和度均提高，耐热性品种平均饱和度提高),-以上，而热敏感品种不同类脂提高幅度差异较大，最低提高!"’-，最高提高),"#-。脂肪酸的饱和度主要受亚麻酸（#’.!）和棕榈酸（#/.,）相对含量的影响，高温胁迫下两个品种脂肪酸饱和度的提高，表明高温下两个品种棕榈酸（#/.,）的含量升高而亚麻酸（#’.!）的含量下降，但耐热品种’$012与热敏感品种3340&5相比，

图#

研究期间温室温度

其升降幅度却存在很大差异。

表)

品种3340&5’$0123340&5’$0123340&5’$0123340&5’$012

>?<+*+<+<+类脂

高温胁迫下不同菜豆品种类囊体膜中脂肪酸含量的差异

脂

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肪#’.,!",5"/)"!#,"/$",’",’")#/"/

酸

含

量6789-#’.##",#")6,"/&"56#"/#")

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饱和度6-/"/))"$##"’)5")/!",//"5$!"/&5"#

;+<+!"/#&"=="/#/"/!!"’!=")&$"&!,"$

耐热品种’$012的单半乳糖基甘油二脂（;+<+）中亚麻酸（#’.!）的相对含量为//"5-，较热敏感品种3340&5低))"5-，而饱和脂肪酸棕榈酸（#/.,）的相对含量为#&"=-，较热敏感品种中相应成分高出##"!-，其他脂肪酸的相对含量也高于热敏感品种中相应成分的相对含量。因此，耐热品种’$012中脂肪酸的饱和程度在高温下达到))"$-，较热敏感品种中脂肪酸的饱和程度高出#$"=-。双半乳糖基甘油二脂（<+<+）脂肪酸成分的变化，其整体趋势与;+<+基本相同。

在高温胁迫条件下，磷脂酰甘油（*+）总的脂肪酸饱和度与常温相比虽有较大幅度的下降，但总的趋势仍然是耐热品种的饱和度高于热敏感品种，但差异不如;+<+和<+<+明显。而异鼠李糖基甘油二脂（>?<+）脂肪酸的组成中，虽然耐热

品种较热敏感品种中棕榈酸（#/.,）的相对含量低，’$012中棕榈酸（#/.,）的相对含量为!,"$-，而3340&5则达到&$"&-；但亚麻酸（#’.!）的相对含量两者差别不大，因此最终脂肪酸的饱和度两者差别也不大。

研究结果表明，在高温胁迫下，耐热性不同的菜豆品种类囊体膜中各甘油脂脂肪酸的饱和度存在差异，耐热菜豆品种较热敏感菜豆品种类囊体膜中脂肪酸的饱和度高，类囊体膜中脂肪酸的饱和度与菜豆的耐热性呈正相关。!

结论与讨论

在高温逆境下，菜豆类囊体膜脂中饱和脂肪酸的相对含量升高，不饱和脂肪酸（主要是亚麻酸（#’.!））的相对含量降低，从而使得脂肪酸的饱和度提高，但不同的甘油脂中

（下转第#)页）

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表!

UN)(’**(_<GF

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大面积示范试验调查

蓼+**+**’)-豕希签+**+**!)-水棘针+**+***)-苍耳+**+***)’-其他+()(+**+)-处理"#$"%&’

农草净（()*）

异丙甲草胺,嗪草酮

（()*,*)-）对照（株数）

鸭跖草+**+**+.

稗草+**+**+*

金狗尾+**+**!

(结论及分析

经过试验研究初步明确：

+)鸭跖草生长发育的高峰期在/月中下旬，出苗的最适深度为*0-1&，在+-1&仅有*)2/3的出苗率，’*1&以下无出苗。

’)对抗性杂草鸭跖草的防除应以土壤处理为主，土壤处理株数及鲜重效果均好于叶面处理。对

()大面积示范试验看出，(23农草净乳油每公顷()*#$及异丙甲草胺（都尔）()*#$,嗪草酮*)-#$对鸭跖草具有较好的防除效果。

参考文献

5)特鲁洛夫［美］)杂草科学的研究方法)北京：科学出版社，+..+，-*02!

’付迎春，等6狗尾草某些生物学特性的研究简报6植物保护学报，+.42，+(（(）：+42

(朱林元，等6麦田恶性杂草生物学特性与发生规律6科学，

，-02+..*（!）+

鸭跖草防效最好的土壤处理剂为/’3都尔和(23

农草净；叶面处理为!43广灭灵及’!3克阔乐。

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!（上接第(页）脂肪酸相对含量的变化不同。高大。因此今后将类囊体膜各甘油脂在高温下含量的温胁迫后，耐热菜豆品种4-789较热敏感菜豆品种55:7!/类囊体膜脂中饱和脂肪酸的相对含量高而不饱和脂肪酸的相对含量低，脂肪酸的饱和度高。

那么植物类囊体膜中脂肪酸的饱和度是否能作为植物抗逆性的生理指标？有研究表明，高温逆境中植物类囊体膜脂肪酸饱和度的提高可能会引起许多生理生化的变化，这些变化的综合结果表现为植

［+*］

物耐热性的提高。;<<#=><?@#@&=等人认为，叶绿体中编码!7(脂肪酸去饱和酶的基因不能表达

变化与各甘油脂中各脂肪酸饱和度的变化结合起来研究可能会更有意义。类囊体膜中膜脂7膜蛋白形成的特殊功能结构受外界环境因素的影响和调节，是植物抗环境胁迫的重要生理功能，这也是今后研究的一个重要内容。

参考文献

+

EF$=G@)9%FH<I，J@?K@)A@GK@?=<B，LMMF1KNM%=$%KF&OF?@K<?FBK?FBBNGP@Q?=N<BH=N&F&HF?@GFBNMRF@M1FRRB=GB=K<@GI=GP=K?N6SR@GKO%TB=NR，+.4’，/*：’**0’*-U@P@?@KS@<RV6:=6S%NKNBTGK%FK=1?FBONGBFKN%F@KBK?FBB=G1N&&NGHF@G$FGNKTOFBI=MMF?=G$=G%F@K@11R=&@K=NGONKFGK=@R68?NOA1=FG1F，+..*，(*：+**0+*!

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沈征言，朱海山6高温对菜豆生育影响及菜豆不同基因型的耐热性差异，中国农业科学，+..(，’2（(）：-*0--王光耀6不同抗热性的菜豆品种经高温处理后叶片细胞超微结

：(*!0(*-构的观察，农业生物技术学报，+..2，!（(）

尚庆茂，沈征言6菜豆不同基因型的耐热性差异及其与蒸腾的关系，中国园艺学会成立/*周年纪念优秀论文选编，中国科学技术出版社，+...，!-40!2’

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的烟草突变体中叶绿体膜三烯脂肪酸的含量要比野生种相应成分的含量少，而这种突变体要比野生种更耐高温，说明!7(脂肪酸去饱和酶可能在植物抵抗高温逆境中有重要的作用。笔者通过对两个耐热性不同的菜豆品种高温胁迫下类囊体膜脂成分的研究也证实，在高温胁迫下耐热菜豆品种较热敏感菜豆品种类囊体膜脂中饱和脂肪酸的相对含量高而不饱和脂肪酸的相对含量低，脂的饱和度高。这也从一个侧面说明类囊体膜脂的饱和度可能与作物的抗热性有关。

A<BB++等人的研究认为，光合系统中光反应的耐热能力与单半乳糖基甘油二脂（>CDC）和双半乳糖基甘油二脂（DCDC）的比例及类囊体膜上双半乳糖基甘油二脂（DCDC）成分的提高有关。以上度验所表现出的在高温下，’个菜豆品种脂肪酸饱和度的提高，也主要是由于单半乳糖基甘油二脂（>CDC）和双半乳糖基甘油二脂（DCDC）幅度较

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