植物激素在现代农业中的应用

植物激素在现代农业中的应用

摘要：植物生长调节物质是调节植物生长发育的化学物质，包括植物激素和植物生长调节剂。植物激素在植物体内含量极微但对植物的生长发育起重要的调控作用，具有多方面的生理作用。生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯是主要的植物激素。

植物激素

1 生长素

生长素（auxin）是最早被发现的植物激素，高等植物的根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都分布有生长素；生长旺盛的部位，如胚芽鞘、芽、根尖的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子生长素含量较多；生长素在植物体中的合成部位主要是叶原基、嫩叶和发育中的种子，受精后的子房、子叶也是合成生长素的部位，成熟叶片和根尖也产生生长素，但数量甚微。生长素合成后，通过输导组织的韧皮部运输或者极性运输转运到其他器官；仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根薄壁细胞之间短距离单方向的极性运输是一种主动的运输过程，只能由上向下运输而不能倒转方向。

生长素生物合成的前体主要是色氨酸，Zn是色氨酸合成酶的主要组分，缺Zn影响Try的合成，进而影响IAA合成，色氨酸转变为生长素时，其侧链要经过转氨作用、脱羧作用和两个氧化步骤；生长素生物合成的途径主要有4条：

A.吲哚丙酮酸途径，色氨酸通过转氨作用，形成吲哚丙酮酸再脱羧形成吲哚乙醛，后者经过脱氢变成吲哚乙酸；

B.色胺途径，色氨酸脱羧形成色胺，再氧化转氨形成吲哚乙醛，最后形成吲哚乙酸；

C.吲哚乙腈途径，一些十字花科的植物存在着吲哚乙腈，在腈水解酶的作用下吲哚乙腈转变为IAA；

D.吲哚乙酰胺途径，色氨酸由色氨酸单氧酶催化形成吲哚乙酰胺，然后经水解反应生成IAA。

生长素具有广泛的生理作用，细胞分裂、伸长和分化、营养器官和生殖器官的生长、次生根的形成都受生长素的调节。生长素对细胞伸长的促进作用，与生

长素浓度、细胞年龄和植物器官种类有关。一般生长素在低浓度时可促进生长，浓度较高则会抑制生长，如果浓度更高则会使植物受伤。细胞年龄、不同器官对生长素的敏感程度不同。

生长素所产生的各种生理作用是生长素与细胞中的生长素受体结合后而实现的，这也是生长素在细胞中作用的开始。首先激素与受体结合，经过一系列过程，使细胞壁介质酸化而形成蛋白质，最终表现出细胞长大。大多数生长素受体是位于膜上的生长素结合蛋白(auxin-binding protein)，位于质膜、内质网或液泡膜上，功能主要是使质膜上的质子泵将膜内的H泵到膜外，引起质膜的超极化，胞壁松弛。也有少数生长素受体是位于细胞质／细胞核的可溶性生长素结合蛋白，促进mRNA合成。生长素与受体结合，通过信号转导，一方面活化质膜上的ATP酶，促使细胞壁环境酸化，增加可塑性，从而增强细胞渗透吸水的能力，液泡不断增大，细胞体积也加大；另一方面，促进RNA和蛋白质的合成，为原生质体和细胞壁的合成提供原料，保持持久性生长。

2 赤霉素

赤霉素（gibberellin）是在研究水稻恶苗病时被发现的，它是指具有赤霉烷骨架，并能刺激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。赤霉素在植物体内广泛分布，幼芽、正扩展的叶片、幼果中都含有赤霉素。

赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有3处：发育着的果实（种子），伸长着的茎端和根部。赤霉素在细胞中合成部位是微粒体、内质网、细胞质可溶性部分；GA12－7－醛是各种GA的前身，可以经不同途径变为不同的GA。各种GA在植物体内是可以相互转变的；赤霉素在植物体内可上下左右运输，没有极性运输现象，由根尖合成的赤霉素沿导管向上运输，而嫩叶产生的赤霉素则沿筛管向下运输。

赤霉素的受体位于质膜的外表面，信号通过某种信息传递途径到达细胞核，调节细胞延长和形成蛋白质，赤霉素的生理作用主要是促进茎的伸长和细胞分裂、打破休眠，促进种子萌发、促进抽苔和开花、促进座果和单性结实、控制性别表现，不同于生长素其主要作用是促进细胞的纵向生长，因而在茎的伸长中起重要作用。

3 细胞分裂素

细胞分裂素（cytokinin）是1965年斯库格等提议将来源于植物的、其生理活性类似于激动素的化合物。它是腺嘌呤(6-氨基基嘌呤)的衍生物，主要存在于细胞分裂旺盛的器官，像茎尖、幼果、正发育的种子和根尖。细胞分裂素的生物合成是在细胞的微粒体中进行的, 主要的合成部位是根部；现已发现，茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子、生长着的果实中都可以合成细胞分裂素；根部的CTK合成之后通过输导组织向上运到各个器官，少数在叶片合成的细胞分裂素也可能从韧皮部运走。

细胞分裂素既能促进细胞的分裂，也能促使细胞扩大，和芽的分化有密切关系。细胞分裂素对植物的形态建成有重要作用，能解除受生长素抑制的侧芽的生长；此外，CTK还有防止衰老的作用和促进根形成的作用。

4 脱落酸

脱落酸（abscisic acid）是指能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。它是一种以异戊二烯为基本单位的倍半萜羧酸，天然的脱落酸ABA是右旋的，但是左旋和右旋的ABA都具有生物活性，不过研究发现左旋的脱落酸ABA不能促进气孔关闭。在正常生长的叶子、果实、种子、块茎中也含有脱落酸，但含量较少，但将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多。

植物的根、茎、叶、果实、种子都可以合成脱落酸ABA，细胞内脱落酸ABA大多存在于质体中；脱落酸的生物合成包括以14C的甲瓦龙酸(MVA)为起始物合成ABA的类萜途径和紫黄质经光解或脂氧合酶作用转变为ABA醛,最后再转变成ABA的类胡萝卜素途径。

ABA与质膜上的受体结合后，激活G蛋白，随后释放IP3，IP3便启动Ca2+从液泡或内质网转移到细胞质中；ABA抑制DNA的合成、RNA和RNA的合成，同时还阻止已经存在的RNA与核糖体结合，但脱落酸只能在转录水平上起作用，而不能在翻译水平上起作用。

脱落酸促进器官衰老、脱落和休眠；此外，还和植物的抗旱性有关，主要原因是ABA可促使气孔关闭，减少水分蒸腾，从而提高植物的抗旱能力。 5 乙烯

乙烯（ethylene）是一种不饱和烃。高等植物各个器官都能产生乙烯，但不同组织、器官和发育时期，乙烯释放的量是不同的，分生组织、种子萌发、花刚

凋谢、果实成熟时产生乙烯最多，某些真菌和细菌也产生较多的乙烯。与生长素作用不同，乙烯可抑制细胞伸长而使细胞横向生长，结果就是植物的茎变得粗大。此外，乙烯能提高细胞膜的通透性，加速果实的呼吸，促使其成熟，也可引起果实与叶子脱落。

蛋氨酸（methionine）是乙烯合成的前体，蛋氨酸先形成S－腺苷蛋氨酸（SAM），然后在ACC合酶的作用下生成ACC（1－氨基环丙烷－1－羧酸），最后在ACC氧化酶（乙烯合成酶）作用下形成乙烯；乙烯形成以后，还需要与金属（可能是一价铜）蛋白质结合，进一步通过代谢后才能起生理作用；乙烯是气体，在合成部位起作用，不被运输。

乙烯的生理作用非常广泛，具有解除休眠，促进地上茎的生长和分化，诱导不定根的形成，叶片和果实脱落、某些植物的花诱导形成、果实成熟、茎增粗等都与乙烯的作用有关。

植物激素有促进与抑制两方面的作用，生长素、赤霉素、细胞分裂素主要起促进作用，而脱落酸、乙烯主要起抑制作用。植物体内各类激素的含量常随植物的生长发育而变化。休眠的种子中含有较多的抑制生长的激素，促进生长类的激素则处于不活动状态，一旦种子吸水萌动，促进生长的激素便开始活动，并有新的促生长类激素的合成，促使幼苗迅速生长，同时也有抑制类激素合成，使植物生长得健壮而不至于过快。当植物开花结实时，促进生长类激素大量增加，调动邻近的营养物质向果实中运输，加快果实与种子的生长。随着果实与种子的成熟，促进生长类激素又逐渐转化为钝化状态，抑制类激素又大量合成，使种子处于休眠状态。了解植物激素的性能及作用，应用植物生长调节剂打破植物体内两类激素的平衡，可改变植物的生长发育进程。

植物激素间的相互关系

1 激素间的增效作用与颉抗作用

植物体内同时存在数种植物激素。它们之间可以相互促进增效，也可以相互颉抗抵消。在植物生长发育进程中，任何一种生理过程往往不是某一激素的单独作用，而是多种激素相互作用的结果。

一种激素可加强另一种激素的效应，此种现象称为激素的增效作用

（synergism）。如生长素和赤霉素对于促进植物节间的伸长生长，表现为相互增效作用。IAA促进细胞核的分裂，而CTK促进细胞质的分裂，二者共同作用，从而完成细胞核与质的分裂。脱落酸促进脱落效果可因乙烯而得到增强。

颉抗作用（antagonism）亦称对抗作用，指一种物质的作用被另一种物质所抑制的现象。激素间存在颉抗作用，如GA诱导a-淀粉酶的合成和对种子萌发的促进作用，因ABA的存在而受到颉抗。赤霉素和脱落酸的表现在许多方面，如生长休眠等。生长素与赤霉素虽然对生长都有促进作用，但二者间也有颉抗的一面，例如生长素能促进插枝生根而GA则抑制不定根的形成；生长素抑制侧芽萌发，维持植株的顶端优势，而细胞分裂素却可消除顶端优势，促进侧芽生长。此外，多胺和乙烯都有共同的生物合成前体蛋氨酸，因而乙烯诱导衰老的效应可以被多胺所抵消。

2 激素间的比值对生理效应的影响

当细胞分裂素与生长素的比例高时，愈伤组织就分化出芽；比例低时，有利于分化出根；当二者比例处于中间水平，愈伤组织只生长而不分化，这种效应已被广泛应用于组织培养中。

赤霉素与生长素的比例控制形成层的分化，当GA/IAA比值高时，有利于韧皮部分化，反之则有利于木质部分化。

植物激素对性别分化亦有影响，例如GA可诱导黄瓜雄花的分化，但这种诱导可被ABA所抑制，当ABA/GA比值较高时有利于雌花分化较低时则有利于雄花分化。

3 结语

植物生长发育受营养、内源激素和生长环境调控，植物激素既调控植物自身的生长发育, 又通过与植物所生存的外部环境互相作用调节其对环境的适应，几乎参与调控了植物生长发育的每一过程。植物激素参与调控农作物的重要农艺性状,例如控制作物株型、水分和营养的利用以及通过与环境因子的互作调控作物对生物和非生物性胁迫的适应性等, 对作物产量的形成与品质的保持起着至关重要的作用，植物激素及一大批人工合成的生长调节物质的能够应用直接为作物